La sélection alimentaire de micro-organismes métaboliquement distincts entraîne le métabolisme de l'hydrogène chez les ruminants

The ISME Journal volume 16, pages 2535–2546 (2022)Citer cet article

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Les ruminants sont importants pour la sécurité alimentaire mondiale mais émettent du méthane, un gaz à effet de serre. Les micro-organismes du rumen décomposent les glucides complexes pour produire des acides gras volatils et de l'hydrogène moléculaire. Cet hydrogène est principalement transformé en méthane par les archées, mais peut également être utilisé par les bactéries acétogènes et respiratoires hydrogénotrophes pour produire des métabolites utiles. Une meilleure compréhension mécaniste est nécessaire sur la façon dont les glucides alimentaires influencent le métabolisme de l'hydrogène et la méthanogénèse. Nous avons décrit la composition, les voies métaboliques et les activités du microbiote du rumen chez 24 bovins de boucherie adaptés à des régimes riches en fibres ou en amidon. Le régime riche en fibres sélectionné pour les bactéries fibrolytiques et les méthanogènes entraîne une utilisation accrue des fibres, tandis que le régime riche en amidon sélectionné pour les bactéries amylolytiques et les utilisateurs de lactate, permet le maintien d'un rumen sain et une diminution de la production de méthane (p < 0,05). De plus, le régime riche en fibres enrichi en méthanogènes et acétogènes hydrogénotrophes, entraînant une augmentation des [FeFe]-hydrogénases à bifurcation d'électrons, des [NiFe]- et [Fe]-hydrogénases méthanogènes et de l'acétyl-CoA synthase, avec moins d'hydrogène dissous (42 %, p < 0,001). En revanche, le régime riche en amidon enrichi pour les hydrogénotrophes respiratoires avec une plus grande production d'hydrogène du groupe B [FeFe]-hydrogénases et du groupe respiratoire 1d [NiFe]-hydrogénases. Des expériences in vitro parallèles ont montré que le microbiome sélectionné riche en fibres augmentait la production d'acétate et de butyrate tout en diminuant la production de méthane (p <0,05), suggérant que les acétogènes hydrogénotrophes enrichis convertissaient une partie de l'hydrogène qui serait autrement utilisé par la méthanogénèse. Ces connaissances sur le métabolisme de l'hydrogène et la méthanogénèse améliorent la compréhension des stratégies de récupération d'énergie, du maintien d'un rumen sain et de l'atténuation du méthane chez les ruminants.

Les ruminants ont évolué pour abriter un écosystème microbien complexe de bactéries, d'archées, de protozoaires et de champignons, qui convertissent les glucides complexes des cellules végétales en acides gras volatils (AGV) et en protéines microbiennes utilisables par l'animal hôte [1, 2]. L'hydrogène moléculaire (H2) est produit pendant la fermentation des glucides par des bactéries anaérobies, des protistes et des champignons et est principalement consommé par les archées productrices de méthane (CH4) dans le rumen [3, 4]. Cet H2 est ensuite consommé par une gamme de bactéries comme source d'énergie et donneur d'électrons, ce qui garantit que la fermentation reste thermodynamiquement favorable [5]. Le cycle de l'hydrogène est catalysé par des hydrogénases productrices et consommatrices de H2 classées en [FeFe]-, [NiFe]- et [Fe]-hydrogénases en fonction de la teneur en métal de leurs sites de liaison à H2 [6]. Les hydrogénases sont répandues dans les génomes bactériens et archéens, reflétant l'importance métabolique des transactions H2 dans la fermentation du rumen [5, 7, 8]. Le méthane produit à partir de la fermentation entérique représente non seulement une perte d'énergie alimentaire, mais contribue également aux émissions mondiales de gaz à effet de serre anthropiques [9, 10]. Fait important, les bactéries du rumen codent également des hydrogénases et des réductases terminales pour la croissance hydrogénotrophe, en utilisant des accepteurs d'électrons tels que le CO2, le fumarate, le sulfate et le nitrate. Contrairement à la méthanogenèse, certaines de ces voies hydrogénotrophes alternatives produisent des métabolites utilisables par l'animal hôte, par exemple l'acétate via l'acétogenèse hydrogénotrophe [5]. Il est donc important de comprendre comment les bactéries hydrogénotrophes entrent en compétition avec les méthanogènes pour le H2 du rumen, car cette connaissance peut faciliter les stratégies métaboliques pour améliorer la récolte d'énergie avec une production réduite de CH4 chez les ruminants.

La composition des glucides alimentaires détermine la composition et la fonction microbienne, y compris le métabolisme H2 et la méthanogénèse [11, 12]. Lorsqu'ils sont nourris avec du matériel végétal cellulosique, les micro-organismes du rumen hydrolysent et fermentent la lignocellulose principalement par la voie de l'acétate en libérant du H2, ce qui entraîne des niveaux élevés de production de CH4 [13]. Cependant, certains herbivores comme les kangourous et les yacks produisent moins de CH4 [14, 15]. Les bactéries acétogènes hydrogénotrophes peuvent convertir H2 et CO2 en acétate via la voie Wood-Ljungdahl [5]. Certains animaux sauvages dans les régions où la quantité ou la qualité du fourrage est faible peuvent avoir des systèmes digestifs évolués avec une acétogenèse hydrogénotrophique améliorée pour favoriser l'efficacité de l'extraction et de l'utilisation de l'énergie alimentaire [16]. Il reste à déterminer si la qualité de l'alimentation modifie le devenir de l'H2 produit, et donc influence le rapport de l'acétogénèse hydrogénotrophe à la méthanogénèse et l'efficacité de la récupération d'énergie chez les ruminants d'élevage.

Bien qu'ils soient largement utilisés, les régimes alimentaires riches en amidon et riches en céréales présentent des risques pour la santé des ruminants. Un apport élevé en amidon stimule la production rapide d'AGV et de lactate dans le rumen non adapté, entraînant une baisse rapide et parfois prononcée du pH du rumen [17]. Même chez les animaux adaptés au grain, un rumen acide prolongé, une condition appelée acidose subaiguë du rumen [18], entraîne une réduction de la consommation alimentaire, une inflammation chronique, un dysfonctionnement des papilles du rumen et d'autres maladies [19]. Contrairement à la production d'acétate, la production de lactate n'est pas associée à la production de H2 et facilite la réoxydation des cofacteurs redox (par exemple, NADH en NAD+) [20]. Cependant, étant donné que le lactate a un pKa inférieur à celui des AGV, son accumulation diminue le pH du rumen et, par conséquent, une conversion rapide du lactate en propionate et autres AGV par les bactéries utilisant le lactate est nécessaire pour maintenir une fonction normale du rumen. Afin de favoriser un rumen sain tout en maintenant la production de CH4 à de faibles niveaux, il est important de comprendre comment la conversion du lactate en propionate est contrôlée.

Dans l'ensemble, des études antérieures suggèrent que le microbiote du rumen présente des stratégies métaboliques distinctes pour s'adapter aux régimes riches en fibres ou en amidon. Cependant, nous manquons d'une compréhension mécaniste détaillée du microbiote et des voies du métabolisme H2 affectées par les changements alimentaires. Pour combler ce manque de connaissances, nous avons mené une expérience in vivo et deux expériences in vitro, et développé un modèle de rumen de microbiomes sélectionnés riches en fibres et riches en amidon. Nous avons observé que l'alimentation riche en fibres par rapport aux régimes riches en amidon était sélectionnée pour des compositions, des capacités et des activités distinctes du microbiome du rumen. À l'aide du profilage métagénomique, nous avons constaté que le microbiote résultant de l'alimentation de ces deux régimes présentait des voies métaboliques distinctes des glucides et de l'H2, avec des différences dans les voies de production de méthanogénèse et d'AGV en aval. Les résultats suggèrent également un rôle potentiel dans le rumen de l'acétogenèse hydrogénotrophique en tant que puits de H2 autre que la méthanogénèse avec le traitement alimentaire riche en fibres, qui pourrait entrer en compétition pour le H2 disponible pour la méthanogénèse et produire de l'énergie supplémentaire disponible pour l'animal hôte. Cette étude souligne que les interventions diététiques modulent la composition du microbiote du rumen et, par conséquent, la dégradation des glucides, le métabolisme H2 et la méthanogénèse.

Tous les animaux impliqués dans l'expérience ont été soignés conformément aux lignes directrices sur les soins et l'utilisation des animaux du Comité de protection des animaux, Institut d'agriculture subtropicale, Académie chinoise des sciences, Changsha, Chine, avec toutes les procédures d'expérimentation animale approuvées par le comité (approbation numéro ISA-W-201901).

Un total de 24 bovins de boucherie de race locale (Xiangxi) (poids corporel initial de 147 ± 9, 8 kg) ont été assignés au hasard à l'un des deux traitements diététiques qui ont duré 300 jours avec trois périodes (Fig. 1A). Le régime riche en fibres a été maintenu constant au cours des trois périodes expérimentales et a été formulé pour avoir une teneur en fibres détergentes neutres (NDF) fourragère supérieure à 40% de matière sèche (MS) en incluant des tiges de maïs et de la paille de riz. Trois régimes riches en amidon avec une teneur croissante en amidon ont été formulés en remplaçant progressivement un tiers des cannes de maïs par de la farine de maïs (base MS) à chaque période expérimentale, jusqu'à atteindre 90% de concentré (base MS) à la période 3 (tableau supplémentaire S1). Tous les bovins étaient nourris deux fois par jour (7 h et 17 h) et avaient un libre accès à l'eau potable.

Un aperçu de l'apport quotidien en fibres et en amidon (kg/j) et du pH du rumen sur trois périodes expérimentales ; B digestibilité des aliments, hydrogène dissous (H2), profil de lactate et d'acides gras volatils in vivo ; C dégradation des aliments, production de méthane (CH4) et profil d'acides gras volatils expérience in vitro sur le rumen 1; D inspection des modifications morphologiques des papilles du rumen ; E rapport entre le rumen vidé et la hauteur de la carcasse et des papilles ; F q-PCR résultats de gènes liés à l'absorption des acides gras volatils et à la régulation du pH intracellulaire dans l'épithélium ruminal. matière organique OM, fibre détergente neutre NDF, acide gras volatil VFA, acétate d'as, propionate de pro, butyrate de but; d'autres, le valérate, l'isovalérate et l'isobutyrate ; HMGCL 3-hydroxy-3-méthylglutaryl-CoA lyase; HMGCS-1 3-hydroxy-3-méthylglutaryl-CoA synthase, isoforme 1, HMGCS-2 3-hydroxy-3-méthylglutaryl-CoA synthase, isoforme 2, NHE-1 Na+/H+ échangeur 1, NHE-2 Na+/H+ échangeur 2, échangeur NHE-3 Na+/H+ 3, transporteur de monocarboxylate MCT-1, isoforme 1. Les données avec des barres d'erreur sont exprimées en moyenne ± erreur standard. *p < 0,05, **p < 0,01, ***p < 0,001, n = 12/groupe.

Tous les détails sont fournis dans Matériels et méthodes supplémentaires. En bref, la digestibilité des nutriments a été mesurée entre les jours 93 et 98 de chacune des trois périodes. Le contenu du rumen a été recueilli à 0, 2,5 et 6 h après l'alimentation du matin aux jours 99 et 100 de chacune des trois périodes. Le pH du rumen et les concentrations d'hydrogène dissous ont été mesurés immédiatement après la collecte du contenu du rumen, tandis que d'autres sous-échantillons ont été congelés pour l'extraction de l'ADN et les mesures des produits de fermentation. Tous les bovins ont été abattus à la fin de l'expérience après un jeûne de 12 h, et le contenu du rumen et des échantillons épithéliaux ont été prélevés.

Des informations détaillées sont fournies dans Matériels et méthodes supplémentaires. La présente étude comprenait deux expériences de culture discontinue ruminale in vitro menées à la dernière période expérimentale. L'expérience in vitro 1 a comparé la fermentation ruminale entre des régimes riches en fibres et riches en amidon comme substrats d'incubation, chaque substrat étant incubé avec l'inoculum du rumen d'animaux nourris avec le régime correspondant. L'expérience in vitro 2 a comparé l'activité de microbiomes sélectionnés riches en fibres et riches en amidon en inoculant de la paille de riz avec de l'inoculum de rumen provenant d'animaux nourris respectivement avec des régimes riches en fibres et riches en amidon. La fermentation ruminale in vitro a été réalisée selon la procédure de Wang et al. [21].

Toutes les procédures d'analyse détaillées sont fournies dans les matériaux et méthodes supplémentaires. La composition des aliments et des matières fécales a été analysée à l'aide des méthodes de l'Association of Official Analytical Chemists [22], Van Soest et al. [23] et Karthner et Theurer [24]. H2 et CH4 dissous ont été extraits de la phase liquide du contenu du rumen dans la phase gazeuse, mesurés à l'aide d'un chromatographe en phase gazeuse (GC, Agilent 7890A, Agilent Inc., Palo Alto, CA) et la concentration calculée à l'aide de l'équation de Wang et al. [25]. Les concentrations individuelles d'acides gras volatils (AGV) ont été analysées par GC (Agilent 7890A, Agilent Inc., Palo Alto, CA) [25], tandis que la concentration de lactate a été analysée par chromatographie liquide à haute performance (HPLC, Agilent LC1290, Agilent Inc. ., Palo Alto, Californie) [26].

L'ADN a été extrait d'échantillons de rumen en utilisant des billes répétées et une filtration sur colonne comme décrit [27]. L'ARN total de l'épithélium ruminal a été extrait du tissu après élimination de l'ADN génomique. Une PCR quantitative en temps réel (q-PCR) a été réalisée pour mesurer l'expression génique relative de sept gènes dans l'épithélium ruminal (HMGCL, HMGCS-1, HMGCS-2, NHE-1, NHE-2, NHE-3, MCT-1) , dont l'expression a été normalisée aux gènes de référence (GAPDH et β-actine) par une méthode 2–ΔΔCt [28]. La quantification absolue des taxons microbiens spécifiques a été réalisée selon les procédures décrites par Ma et al. [29].

Tous les logiciels, paramètres et bases de données bioinformatiques impliqués dans l'étude sont présents dans Matériels et méthodes supplémentaires. En bref, les régions V3 et V4 ont été utilisées pour le séquençage du gène de l'ARNr 16S, la préparation et le séquençage de toutes les bibliothèques d'amplicons étant effectués sur une plate-forme MiSeq (Illumina, San Diego, CA, USA). Un total de 1 238 536 lectures de haute qualité ont été générées avec une moyenne de 51 606 ± 1737 lectures par échantillon pour l'attribution de variants de séquence d'amplicon (ASV) par DADA2. La taxonomie a été annotée à l'aide de SILVA (version 138, http://www.arb-silva.de). Pour le séquençage du métagénome shotgun, 1 μg d'ADN génomique a été cisaillé par un ultrasoniseur focalisé Covaris S220 (Woburn, MA USA) et des bibliothèques de séquençage ont été préparées avec une longueur d'environ 350 pb (allant de 300 à 400 pb). Le séquençage des bibliothèques métagénomiques a été réalisé sur la plateforme HiSeq X (Illumina, San Diego, CA, USA) en mode paired-end 150 bp (PE150). Après contrôle de la qualité, assemblage, prédiction et regroupement dans un ensemble de gènes non redondants, les annotations de l'ensemble de gènes ont été effectuées avec KEGG, CAZy, HydDB et NCBI-NR, et l'abondance des gènes dans les échantillons totaux a été calculée. Les génomes microbiens ont été vérifiés en utilisant la collection Hungate1000, qui comprend pratiquement toutes les espèces bactériennes et archées qui ont été cultivées à partir du rumen d'un groupe diversifié d'animaux [30]. L'abondance de chaque génome a été calculée par le module metawrap quant_bins avec des paramètres par défaut [31].

Les données métaboliques ont été analysées par analyse de variance unidirectionnelle (ANOVA) dans le logiciel SPSS 21.0 (SPSS Inc., Chicago, IL). Lorsque le temps d'échantillonnage était inclus, les données ont été analysées à l'aide d'un modèle mixte linéaire avec traitement et traitement par interaction du temps d'échantillonnage comme effets fixes, et le temps d'échantillonnage comme variable de mesures répétées. Les données sur la composition de la communauté microbienne ont été analysées à l'aide du test de somme des rangs de Wilcoxon dans le logiciel JMP Pro (JMP Pro version 13.2.1, SAS Institute Inc. SAS Institute, Cary, NC, USA). Les rangs génomiques des attributs ont été évalués par les méthodes Correlation, ReliefF, Symmetrical Uncert et multi-cluster feature selection (MCFS) dans le logiciel Waikato Environment for Knowledge Analysis (WEKA) (version 3.8.4, Hamilton, Nouvelle-Zélande) [32] , et analysé de manière approfondie par le package RobustRankAggreg (RRA) R [33]. Toutes les valeurs p ont été ajustées pour le taux de fausse découverte (FDR) à l'aide de la méthode Benjamini-Hochberg. La signification statistique a été déclarée à p ≤ 0,05 et les tendances à 0,05 < p ≤ 0,10.

Les animaux ont été adaptés à un régime riche en amidon en augmentant progressivement la teneur en concentré alimentaire de 50 à 90 % au cours des trois périodes expérimentales de 100 jours (Fig. 1A). Avec les deux régimes, la structure du rumen et la morphologie épithéliale étaient robustes et le pH du rumen est resté supérieur à 6,0 (Fig. 1A, D Tableau supplémentaire S4), indiquant une fonction saine du rumen tout au long de l'expérience.

Les bovins ayant un apport élevé en fibres présentaient une plus grande digestibilité des fibres, tandis que les bovins adaptés au régime riche en amidon présentaient une plus grande digestibilité de la matière organique et de l'amidon, mais une digestibilité des fibres inférieure in vivo et dans l'expérience in vitro 1 (Fig. 1B, C, Tableau supplémentaire S4, p < 0,001). Les bovins adaptés au régime riche en amidon ont présenté des taux de dégradation des glucides plus élevés, entraînant une augmentation de la concentration totale en AGV au cours des périodes 1 et 2 in vivo (tableau supplémentaire S4) et dans l'expérience in vitro 1 (Fig. 1C, p <0, 001) . La plus faible concentration en AGV (p < 0,01) observée in vivo à la période 3 avec le régime riche en amidon pourrait avoir été le résultat d'une augmentation plus importante du taux d'absorption des AGV que de la production, comme le suggère l'augmentation du nombre de copies de certains des gènes liés à l'absorption des AGV et à la régulation du pH intracellulaire dans l'épithélium ruminal (Fig. 1F), à savoir l'enzyme limitante de la formation de cétone 3-hydroxy-3-méthylglutaryl-CoA lyase (HMGCL), 3-hydroxy-3-méthylglutaryl-CoA synthase isoforme 2 (HMGCS-2), échangeur Na+/H+ 2 (NHE-2) et échangeur Na+/H+ 3 (NHE-3) [34,35,36]. Des changements dans l'absorption des AGV entre les régimes sont également suggérés par l'alternance de la structure des organes du rumen, avec un rapport inférieur entre l'organe du rumen et la carcasse et une papille du rumen plus courte dans le régime riche en amidon (Fig. 1D, E).

Le pourcentage molaire d'acétate et le rapport molaire acétate sur propionate étaient plus élevés chez les bovins adaptés au régime riche en fibres (p < 0,001). De telles différences dans les profils d'AGV concordent avec les résultats de la fermentation ruminale in vitro (Fig. 1B, C, Tableau supplémentaire S4). Le régime riche en amidon a augmenté (p < 0,001) le H2 dissous dans le rumen (dH2, 2,5 fois plus élevé) et réduit la production de CH4 (p = 0,003). Dans l'ensemble, ces résultats suggèrent que les deux régimes influencent différemment la production d'AGV, le métabolisme de H2 et la méthanogénèse, probablement en raison de la promotion d'activités microbiennes distinctes.

Le séquençage du gène de l'ARNr 16S a été utilisé pour examiner la composition de la communauté microbienne du rumen. Dans les 24 échantillons, 3028 variants de séquence d'amplicon (ASV) ont été observés. La composition microbienne est clairement regroupée par régime alimentaire, sur la base de la dissemblance UniFrac non pondérée (Fig. 2A), indiquant que le type de glucides a entraîné des changements marqués dans la composition de la communauté microbienne. De plus, la forêt aléatoire a ensuite été appliquée pour classer les groupes et sélectionner les 20 genres bactériens les plus importants classés par diminution moyenne de la précision de la classification des communautés bactériennes par régime alimentaire (Fig. 2B, Fichier supplémentaire S1). Parmi eux, Ruminobacter et Succinivibronaceae UCG-002 étaient les deux genres les plus représentatifs pour le régime riche en amidon, tandis que Fibrobacter était le genre le plus représentatif en cas de régime riche en fibres. De plus, l'analyse du réseau de corrélation de ces genres bactériens représentatifs a révélé de fortes corrélations positives au sein de chaque traitement et des corrélations négatives entre les traitements (p <0, 05, Spearman | r |> 0, 5, Fig. S3 supplémentaire).

Un profil d'analyse des coordonnées principales (PCoA) de la communauté bactérienne ruminale basé sur la matrice de dissemblance UniFrac non pondérée au niveau des taxons (ASV) (PERMANOVA, p = 0,001, R2 = 0,19); B analyse forestière aléatoire de la communauté bactérienne du rumen. L'axe des ordonnées, de haut en bas, affiche les genres classés selon leur importance relative en fonction de la précision de la diminution moyenne dans la classification des groupes ; C abondance relative des cinq principaux phylums ; D abondance relative des genres Fibrobacter, Ruminobacter et Treponema ; E les relations entre la digestibilité des aliments et les acides gras volatils avec la communauté bactérienne au niveau du genre (pourcentage moyen > 0,5 %). Aucun rang signifie qu'il n'y a pas d'informations taxonomiques spécifiques au niveau du genre. Seuls les niveaux de signification de Spearman p < 0,05 sont affichés, le jaune et le bleu indiquent respectivement une correction négative et positive. matière organique MO; Fibre détergente neutre NDF. La signification a été testée à l'aide de tests indépendants de somme des rangs de Wilcoxon à deux groupes. Les données avec des barres d'erreur sont exprimées en moyenne ± erreur standard. **p < 0,01, ***p < 0,001, n = 12/groupe.

Au niveau du phylum, les Bacteroidota (Bacteroidetes) et les Fibrobacterota (Fibrobacteres) étaient significativement enrichis avec le régime riche en fibres, tandis que les Proteobacteria et les Spirochaetota (Spirochaetes) étaient plus abondants avec le régime riche en amidon (Fig. 2B, p <0, 001). Il convient de noter qu'en raison de la spécificité des paires d'amorces utilisées (ciblant l'amorce V3-V4), Spirochaetota et archaea sont potentiellement sous-représentés dans cette analyse [37, 38]. Au niveau du genre, Fibrobacter (37,3 fois plus élevé), le groupe Christensenellaceae R-7 (2,6 fois plus élevé) et le groupe Bacteroidales RF16 (4,0 fois plus élevé) ont été enrichis avec le régime riche en fibres, tandis que Ruminobacter (12,0 fois plus élevé supérieur), Treponema (6, 9 fois plus élevé) et Succinivibrionaceae UCG-002 (21, 8 fois plus élevé) ont été enrichis avec le régime riche en amidon (Fig. 2D, Fig. S2 supplémentaire, p <0, 001). Quatre de ces genres figuraient également parmi ceux ayant le pouvoir discriminant le plus élevé sur la base de l'analyse aléatoire de la forêt (Fig. 2B). De plus, Fibrobacter, le groupe Bacteroidales RF16 et le groupe Christensenellaceae R-7 étaient positivement corrélés à la concentration d'acétate et à la digestibilité des fibres au détergent neutre (NDF), tandis que Ruminobacter, Succinivibrionaceae UCG-002 et Treponema étaient positivement corrélés à la concentration de propionate et à la digestibilité de l'amidon ( figure 2E). Les différences de composition microbienne sont donc associées à des préférences de substrat et à des capacités de dégradation distinctes.

Après avoir supprimé les lectures attribuées à l'hôte, nous avons obtenu 503 Go de données de séquençage appariées, soit en moyenne 21,0 Go (allant de 17,4 à 29,1 Go) par échantillon. Nous avons d'abord étudié les capacités métaboliques des microbiomes du rumen en utilisant l'Encyclopédie des gènes et des génomes de Kyoto (KEGG) [39]. Il y avait 71, 4 et 33, 9% de gènes attribués à la base de données KEGG Orthology (KO) et aux voies KEGG, respectivement. L'analyse des coordonnées principales (PCoA) de tous les gènes KO a montré que les régimes riches en fibres et riches en amidon étaient sélectionnés pour différentes fonctions métaboliques (Fig. 3A), les "voies du métabolisme des glucides" étant la catégorie la plus abondante qui était significativement différente entre les régimes ( Figure supplémentaire S4).

Un profil PCoA de tous les gènes KO (PERMANOVA, P < 0,001, R2 = 0,70) ; B abondance relative du total des gènes CAZymes ; C Profil PCoA de la famille GH (PERMANOVA, P < 0,001, R2 = 0,64) ; Abondance du gène D des cinq principales enzymes de la famille GH et leur distribution phylogénétique enrichie par phylum (activité auxiliaire AA, module de liaison aux glucides CBM, CE carbohydrate estérase, GH glycoside hydrolase, GT glycosyltransférase, PL polysaccharide lyase) ; E voies d'acétate, de butyrate, de propionate et de méthanogenèse des enzymes KEGG exprimées sous forme de rapports d'alignements de traitement riche en fibres par rapport à un traitement riche en amidon (rapport log2); et les camemberts montrent la distribution phylogénétique des voies enrichies dans chaque traitement au phylum. Voie de production d'acétate Ace-P, voie de production de pyruvate Pyr-But-P en butyrate, voie de production d'acétate Ace-But-P en butyrate, voie de propionate Pro-Lac-P (lactate), voie de propionate Pro-Suc-P (succinate) , Met voie de méthanogenèse. Tous les gènes KO dans les voies enrichies ont été attribués au phylum identifié. Les détails de tous les gènes KO ainsi que le genre et les voies identifiés se trouvent dans les fichiers supplémentaires S4 et S5. La signification a été testée à l'aide de tests indépendants de somme des rangs de Wilcoxon à deux groupes. Les données avec des barres d'erreur sont exprimées en moyenne ± erreur standard. Les astérisques indiquent des valeurs p ajustées significatives : **p < 0,01, ***p < 0,001, n = 12/groupe.

Nous avons recherché des enzymes glucidiques actives (CAZymes) dans les contigs métagénomiques assemblés (fichier supplémentaire S2). Un apport élevé en amidon a augmenté l'abondance des CAZymes totaux (p = 0, 01), y compris les activités auxiliaires (AA), le module de liaison aux glucides (CBM) et les glycosyltransférases (GT) (Fig. 3B). De plus, le classement des cinq principales classes d'enzymes actives sur les glucides et les dix principaux phylums ou genres attribués différaient entre les deux traitements (Fig. S5 supplémentaire). Les GH présentaient l'abondance relative la plus élevée parmi les six classes de CAZyme, et l'abondance des sous-familles de GH était significativement différente entre les deux traitements alimentaires (Fig. 3C). Le régime riche en fibres a sélectionné une plus grande abondance de β-xylosidase GH43 (p = 0, 001, 1, 3 fois plus élevée), qui a été attribuée à Prevotella, Bacteroides et Fibrobacter au niveau du genre (Fig. S6 supplémentaire). L'abondance d'α-amylase GH13 était plus importante avec le régime riche en amidon (Fig. 3D, Fichier supplémentaire S3, p <0, 001, 1, 4 fois plus élevé) et a été attribuée à Prevotella, Ruminobacter et Clostridium (Fig. S6 supplémentaire). Ainsi, les deux traitements diététiques ont promu des communautés bactériennes avec des capacités distinctes à digérer les glucides.

Nous avons ensuite analysé l'abondance de gènes codant pour des enzymes liées aux voies de l'acétate, du propionate, du butyrate et de la méthanogénèse (fichier supplémentaire S4). Le régime riche en fibres enrichi pour les voies de production d'acétate (gène pta), de production d'acétate à butyrate (gène acs), de production de propionate via le succinate comme intermédiaire (gènes MUT et sdhA) et de méthanogénèse (gènes mcrA et mcrB), tandis que le régime riche en amidon enrichi pour la voie acrylate de la production de propionate (gènes ldh et pct) (Fig. 3E, Fig. S7 supplémentaire, p <0, 05). Bacteroidota, Firmicutes et Proteobacteria étaient les principaux phylums affectés à la voie de l'acrylate dans le régime riche en amidon. Avec le régime riche en fibres, Fibrobacterota était prédominant dans la production fermentative d'acétate et de propionate, et comme prévu, Firmicutes était le principal phylum pour la voie de production de l'acétate au butyrate, et Methanobacteriota (Euryarchaeota) était le phylum assigné pour la méthanogénèse (Fig. 3E, Supplémentaire Fichier S5).

Compte tenu des différences significatives observées dans les profils VFA, les concentrations de dH2 et la production de CH4 (Fig. 1B, C), nous avons criblé les gènes codant pour les sous-unités catalytiques des enzymes productrices et consommatrices de H2 dans les contigs assemblés. Sur les 2 686 gènes identifiés, 82 %, 17 % et 1,2 % ont été annotés comme [FeFe]-, [NiFe]- et [Fe]-hydrogénases respectivement. Les hydrogénases ont été attribuées taxonomiquement à 149 genres, dont Bacteroides, Clostridium, Oscillibacter, Methanobrevibacter et Ruminococcus (fichier supplémentaire S6). Comme les deux régimes présentaient une composition d'hydrogénase distincte (Fig. S8 supplémentaire), nous avons ensuite classé les hydrogénases en sous-groupes. Les hydrogénases trimériques du groupe A3 [FeFe], qui interviennent dans le processus de confurcation des électrons lors de la dégradation fermentative des glucides conduisant à la production de H2 [40], étaient les hydrogénases les plus abondantes avec les deux traitements (Fig. 4A). La sous-unité diaphorase (HydB) de ces hydrogénases était fortement enrichie par le régime riche en fibres (p <0, 01, 1, 8 fois plus élevé) et était principalement codée par Firmicutes et Bacteroidota au niveau du phylum (fichier supplémentaire S6).

A Distributions des gènes de l'hydrogénase attribuées par phylum ; Distributions des gènes B des réductases terminales associées attribuées par phylum. Hydrogénases fermentatives (groupes B, A1 et A2 FeFe-hydrogénases), hydrogénases à bifurcation d'électrons (groupes A3 et A4 FeFe-hydrogénases), hydrogénases à conversion d'énergie (bidirectionnelles ; groupes 4a, 4c, 4d, 4e, 4f et 4g NiFe-hydrogénases ), hydrogénases méthanogènes (Fe-hydrogénases, groupe 3a, 3c, 4h, 4i et 1k NiFe-hydrogénases), hydrogénases respiratoires (groupe 1a, 1b, 1c, 1d, 1k, 2a), hydrogénases sensorielles (groupe C FeFe-hydrogénases) . Diaphorase associée à l'hydrogénase HydB. NifH nitrogénase. Les voies d'absorption de H2 peuvent être couplées à la réduction du fumarate (FrdA fumarate réductase), l'ammonification des nitrates (NrfA, nitrite réductase formant de l'ammoniaque ; NarG, dissimilatory nitrate réductase ; NapA, périplasmique nitrate réductase), la réduction des sulfates et des sulfites (AprA adenylylsulfate réductase ; AsrA alternative sulfite réductase ; DsrA, sulfite réductase dissimilatoire), réduction du diméthylsulfoxyde et de la triméthylamine N-oxyde (DmsA DMSO et TMAO réductase), acétogenèse réductrice (AcsB, acétyl-CoA synthase), respiration aérobie (CydA cytochrome bd oxydase) et méthanogénèse (McrA méthyl-CoM réductase). Aucun rang signifie qu'il n'y a pas d'informations taxonomiques spécifiques au niveau du phylum. Seuls les gènes d'abondance relative moyenne> 1 ont été montrés, tandis que d'autres ont été montrés dans le fichier supplémentaire S6. La signification a été testée à l'aide de tests indépendants de somme des rangs de Wilcoxon à deux groupes. Les données avec des barres d'erreur sont exprimées en moyenne ± erreur standard. **p < 0,01, ***p < 0,001, n = 12/groupe.

Le régime riche en fibres a enrichi les gènes des hydrogénases méthanogènes (groupe 3a [NiFe]-hydrogénases et [Fe]-hydrogénases) codées par Methanobacteriota (Fig. 4A, p < 0, 05, 1, 5 fois plus élevé). Le régime riche en amidon a enrichi les gènes codant pour les hydrogénases fermentatives du groupe B [FeFe] (p < 0,01, 2,2 fois plus élevé), les hydrogénases [NiFe]-hydrogénases des groupes de conversion d'énergie 4e et 4g, les hydrogénases respiratoires du groupe 1d [NiFe], et le groupe sensoriel C3 [FeFe] -hydrogénases (Fig. 4A, p <0, 05), qui ont été attribués taxonomiquement principalement aux Firmicutes et Spirochaetota (fichier supplémentaire S6). Ces résultats suggèrent que le régime riche en amidon a entraîné une amélioration du flux de H2, ce qui était cohérent avec une plus grande fermentation et une concentration plus élevée de dH2 dans le rumen (Fig. 1B).

Nous avons ensuite analysé les gènes de signature qui soutiennent la croissance hydrogénotrophique, y compris la méthanogénèse, l'acétogenèse, la réduction du fumarate, la sulfidogenèse, la réduction des nitrates et la respiration aérobie [5]. Le régime riche en fibres sélectionné pour les gènes de signature associés à la méthanogénèse, y compris la méthyl-CoM réductase (mcrA, Fig. 4B, p = 0,009, 1,6 fole supérieur), qui étaient principalement affiliés à Methanobrevibacter (fichier supplémentaire S6). Le régime riche en amidon sélectionné pour une abondance plus élevée d'hydrogénases du groupe 1d [NiFe] (p <0,05) codées par Firmicutes, un type d'enzymes liées à la membrane connue pour soutenir la respiration hydrogénotrophe, ainsi que le gène de signature pour la réduction des sulfates (aprA , p = 0,002, 3,0 fois plus élevé). Un résultat inattendu était que le gène marqueur de l'acétogenèse hydrogénotrophe (acétyl-CoA synthase, acsB, p <0, 01) était trois fois plus abondant avec le régime riche en fibres (Fig. 4B). L'acétyl-CoA synthase est une enzyme réversible, par exemple médiant l'utilisation de l'acétate dans diverses bactéries sulfato-réductrices [41], mais la plupart des lectures (environ 75 %) étaient les plus étroitement liées à celles des Firmicutes acétogènes.

La collection Hungate1000 de génomes assemblés, qui comprend pratiquement toutes les espèces bactériennes et archées qui ont été cultivées à partir du rumen de diverses espèces de ruminants [30, 42], a été utilisée pour acquérir une meilleure compréhension au niveau de la souche des résultats de cette étude. . Un million de lectures aléatoires de chaque échantillon ont été extraites et alignées sur les génomes Hungate1000, ce qui a donné un taux de cartographie moyen de 20,2 % (Fig. S9 supplémentaire). Nous avons constaté que 257 et 168 génomes étaient plus enrichis par les régimes riches en fibres et riches en amidon, respectivement (Fig. S10 supplémentaire). Les génomes codant pour GH43 étaient plus enrichis avec le régime riche en fibres et attribués à Bacteroides, Prevotella et Fibrobacter, tandis que les génomes codant pour GH13 étaient enrichis avec le régime riche en amidon et attribués à Ruminobacter et Clostridium. Le régime riche en fibres a sélectionné 8 des 10 génomes putativement méthanogènes, qui abritent des hydrogénases uniques (groupe 3a, 3c, 4h, 4i [NiFe]-hydrogénases et [Fe]-hydrogénases) et le gène signature mcrA, ainsi que putativement 5 sur 8 génomes bactériens acétogènes hydrogénotrophes codant pour des hydrogénases à bifurcation d'électrons (groupe A3, A4 [FeFe]-hydrogénases) ou le gène signature acsB. Le régime riche en amidon a sélectionné 67 des 130 génomes codant pour les hydrogénases fermentatives (groupe A1, A2 et B [FeFe]-hydrogénases), attribués aux Lachnospirales et Selenomonadales, et 17 des 33 génomes codant pour les hydrogénases respiratoires (groupe 1 et 2a [NiFe]-hydrogénases) attribuées aux Selenomonadales. Ces génomes à sulfate et sulfite réductases terminales étaient plus enrichis avec le régime riche en amidon, et principalement attribués aux Lachnospirales (Fichier supplémentaire S7).

Nous avons effectué une analyse des rangs des attributs basés sur l'abondance différentielle entre deux traitements. Fibrobacter succinogenes subsp. elongatus souche HM2 et la bactérie Lachnospiraceae AC2028, qui ont toutes deux des fonctions dans la dégradation des fibres [30], étaient les génomes les plus représentatifs enrichis avec le régime riche en fibres (p < 0,001). Ruminobacter sp. RM87 et Succinimonas amylolytica DSM 2873, connus pour dégrader l'amidon [30], étaient les génomes les plus représentatifs avec le régime riche en amidon (Fig. 5A, p <0, 001, Fig. S11 supplémentaire). Nous avons validé par q-PCR que les copies du gène ARNr 16S de F. succinogenes et Ruminobacter amylophilus étaient respectivement les plus abondantes dans les traitements riches en fibres et riches en amidon (Fig. S12 supplémentaire, p <0, 001). L'amélioration de la dégradation des fibres a été vérifiée par l'expérience in vitro 2, qui a indiqué que l'inoculation du microbiome d'un régime riche en fibres entraînait une plus grande dégradation du NDF (Fig. 5B, p = 0, 026).

A caractéristiques métaboliques des micro-organismes représentatifs. Les lectures de chaque échantillon ont été alignées sur les génomes séquencés de micro-organismes du rumen cultivés dans la collection Hungate1000 à l'aide de l'outil d'alignement burrows-wheeler. La fonction hydrogénase, l'utilisation du substrat et la production de métabolites de chaque microorganisme sur la base des caractéristiques de croissance connues [5, 30] sont colorées respectivement en bleu, orange et vert. Les rapports entre les alignements d'échantillons riches en fibres/riches en amidon à chaque génome sont présentés, et les données ont été exprimées en log2 (rapport). Attributs des génomes : bactéries fibrolytiques, Fibrobacter succinogenes subsp. souche elongatus HM2 et bactérie Lachnospiraceae AC2028; bactéries amylolytiques, Ruminobacter sp. RM87 et Succinimonas amylolytica DSM 2873; producteur d'acétate, bactérie Lachnospiraceae G41 et Fibrobacter succinogenes subsp elongatus souche HM2 ; producteur de butyrate, la bactérie Lachnospiraceae AC2028 et Butyrivibrio sp. LB2008 ; utilisateur de lactate et producteur de propionate, Megasphaera elsdenii souche J1 et Anaerovibrio lipolyticus LB2005 ; méthanogène hydrogénotrophe, les souches Methanobrevibacter thaueri DSM 11995 et sp. YE315; acétogènes, Acetitomaculum ruminis DSM 5522. Des informations détaillées sur d'autres génomes sont présentées dans le fichier supplémentaire S7 ; Production de méthane B (CH4), dégradation des fibres détergentes neutres (NDF), profil du pH et des acides gras volatils (AGV) de l'expérience 2 in vitro sur le rumen avec fermentation de la paille de riz en inoculant un microbiome sélectionné riche en fibres ou riche en amidon. Les données avec des barres d'erreur sont exprimées en moyenne ± erreur standard. **p < 0,01, ***p < 0,001, n = 12/groupe.

Nous avons sélectionné les deux génomes abondants les plus différentiels de micro-organismes censés produire de l'acétate, du propionate ou du butyrate (fichier supplémentaire S7). Le microbiome du régime riche en fibres a favorisé la production d'acétate et de butyrate tout en étant enrichi en bactérie Lachnospiraceae G41 et AC2028, F. succinogenes subsp. elongatus souche HM2 et Butyrivibrio sp. LB2008 (p <0,01), tandis que le microbiome du régime riche en amidon favorisait la production de propionate avec du lactate comme intermédiaire ainsi que l'enrichissement de la souche J1 de Megasphaera elsdenii et d'Anaerovibrio lipolyticus LB2005 (p <0,001, Fig. S11 supplémentaire). Ces résultats ont ensuite été vérifiés par l'expérience in vitro 2 en incubant de la paille de riz inoculée avec des microbiomes sélectionnés riches en fibres ou en amidon (Fig. 5B). En conséquence, cinq des six génomes représentatifs codaient pour des hydrogénases de fermentation, de bifurcation d'électrons et de conversion d'énergie, tandis qu'un génome (c'est-à-dire la souche J1 de Megasphaera elsdenii) avait la capacité d'utiliser H2 comme substrat pour la production de VFA (Fig. 5A). Ces résultats confirment en outre que les glucides alimentaires sont sélectionnés pour les microbiomes avec des voies distinctes de production d'AGV et de métabolisme H2.

Nous avons sélectionné des génomes codant pour des gènes marqueurs de la méthanogénèse hydrogénotrophique (mcrA) et de l'acétogenèse (acsB). Les génomes les plus différentiellement abondants étaient les souches de Methanobrevibacter thaueri DSM 11995 et sp. YE315, ainsi que l'acétogène hydrogénotrophe Acetitomaculum ruminis DSM 5522 [43], qui ont tous été enrichis avec le régime riche en fibres (Fig. 5A et Fig. S11, p < 0,01, Fichier supplémentaire S7). Les souches de M. thaueri DSM 11995 et sp. YE315 code les hydrogénases méthanogènes pour utiliser H2 pour réduire le CO2 en CH4, tandis que A. ruminis DSM 5522 code les hydrogénases du groupe de bifurcation d'électrons A3 [FeFe] qui devraient utiliser H2 pour réduire le CO2 en acétate (Fig. 5A). Le gène acsB est également codé dans certaines bactéries productrices de butyrate (par exemple, Eubacterium limosum), qui produit de l'acétate par la voie Wood-Ljungdahl et le convertit en butyrate [44, 45]. À son tour, l'expérience in vitro 2 où la paille de riz était le seul substrat a indiqué que l'inoculation du microbiome sélectionné riche en fibres entraînait une baisse de la production de CH4 et une plus grande production d'acétate et de butyrate par rapport au microbiome sélectionné riche en amidon (Fig. 5B, p <0, 05 ). Cela suggère la possibilité que le régime riche en fibres ait pu sélectionner des acétogènes hydrogénotrophes, qui peuvent utiliser une partie du H2 qui serait autrement utilisé pour la méthanogénèse pour produire de l'acétate.

Le régime riche en fibres sélectionné pour les bactéries fibrolytiques (par exemple, Fibrobacter et Ruminococcus) et enrichi pour les gènes codant pour les xylosidases (par exemple, GH43, Fig. 6A). Le microbiome caractéristique et les stratégies métaboliques favorisés par le régime riche en fibres sont susceptibles d'être importants pour les ruminants vivant dans des conditions environnementales difficiles, leur permettant de digérer et de fermenter une biomasse végétale de faible qualité pour produire des AGV à utiliser par l'animal hôte pour l'entretien, la reproduction et la croissance. Il a été démontré que les ruminants tibétains, qui sont bien adaptés pour digérer une alimentation fourragère de mauvaise qualité [15, 46], hébergent plus de bactéries fibrolytiques que les ruminants des basses terres, en particulier de Ruminococcus albus (100 fois plus élevé) et de F. succinogenes (50 fois plus supérieur) [47]. Le chameau, vivant dans la steppe aride du désert avec accès aux parties lignifiées les plus grossières de plantes rares, a également un plus grand enrichissement en bactéries du rumen dégradant les fibres que les ruminants domestiques tels que les bovins et les ovins [48, 49]. De plus, les bactéries fibrolytiques peuvent également être enrichies dans l'intestin postérieur des non-ruminants, y compris les porcs [50], les chevaux [51] et les lapins [52] lorsque la teneur en fibres de l'alimentation est augmentée. La prolifération de bactéries fibrolytiques pour une meilleure utilisation des fibres peut être une stratégie métabolique importante pour que les animaux hôtes s'adaptent à la consommation de régimes lignifiés. Cependant, l'enrichissement en bactéries fibrolytiques avec le traitement riche en fibres pourrait être associé à une production accrue de CH4, entraînant une réduction de l'efficacité de l'utilisation de l'énergie alimentaire.

Une analyse consolidante sur les enzymes, les microorganismes de la collection Hungate1000, les métabolites et les voies de recrutement. "+ H2", H2 produit ; "- H2", H2 consommé. Les changements de pli (à gauche : riche en fibres/riche en amidon ; à droite : riche en amidon/riche en fibres) des enzymes ou des micro-organismes dans chaque groupe sont étiquetés à côté et présentés dans le fichier supplémentaire S8 en détails ; B a proposé des modèles de métabolisme H2 du rumen. Les espèces ou genres représentatifs et les hydrogénases correspondantes sont indiqués à côté de la flèche et extraits des Fig. 1B, C, 4A, 5 et fichier supplémentaire S8. La ligne pleine et pointillée (carré) indiquait les tendances des voies améliorées et réduites, respectivement. Hydrogène H2. Les flèches vers le haut, augmentation des métabolites ; les flèches vers le bas, une diminution des métabolites.

La première découverte importante de ce travail est qu'un régime riche en fibres augmente l'abondance du gène acsB, codant pour l'acétyl-CoA synthase des acétogènes hydrogénotrophes (par exemple, Acetitomaculum spp.), par rapport à un régime riche en amidon. Des acétogènes hydrogénotrophes ont été isolés des écosystèmes microbiens du rumen et de l'intestin antérieur de bovins et de kangourous nourris avec une alimentation riche en fourrage et de l'intestin postérieur de termites xylophages [14, 43, 53]. Certains acétogènes hydrogénotrophes ruminaux (p. ex., Acetitomaculum) ont la capacité d'utiliser simultanément des substrats inorganiques (H2/CO2) et organiques (p. ex., cellobiose et glucose) comme sources d'énergie et de carbone, tandis que d'autres (p. ex., Blautia sp. Ser8) n'utilisent pas H2 en présence de glucose, produisant de l'acétate comme seul produit final réduit [16, 54]. Une divergence avec d'autres études est que nous avons observé une plus grande abondance de Spirochaetota dans le régime riche en amidon, alors que les Spirochaetota se sont avérés stimulés par des régimes riches en fibres et peuvent être des acétogènes hydrogénotrophes chez d'autres animaux hôtes [55,56,57]. Il n'est pas clair si nos résultats sont aggravés par la spécificité des amorces utilisées pour profiler la composition de la communauté. Néanmoins, les analyses métagénomiques et basées sur l'activité suggèrent qu'une augmentation de l'abondance de bactéries acétogènes, en plus de la production d'acétate par fermentation, peut également contribuer à une augmentation de la production d'acétate avec le régime riche en fibres. Comme certaines bactéries productrices de butyrate (par exemple, Eubacterium limosum) codent pour le gène acsB de l'acétyl-CoA synthase, une plus grande proportion de butyrate produit par un microbiome sélectionné riche en fibres peut passer par le pool d'acétate.

À leur tour, ces travaux fournissent de nouvelles informations sur le rôle possible de l'acétogenèse hydrogénotrophique dans les communautés microbiennes du rumen sélectionnées par le régime riche en fibres. Des études rapportent que les méthanogènes peuvent rivaliser avec les acétogènes en raison de leur affinité plus élevée pour H2 et de leur faible changement d'énergie de Gibbs dans l'utilisation de H2 pour la méthanogenèse par rapport à l'acétogenèse hydrogénotrophe [7, 58]. La théorie classique soutient que la stimulation des acétogènes peut être une stratégie efficace pour la redirection de l'hydrogène métabolique vers la production d'acétate dans des scénarios inhibés par la méthanogénèse avec une concentration accrue de H2 dans le rumen [5]. Cependant, nous avons trouvé une abondance accrue du gène marqueur de l'acétogenèse hydrogénotrophe (par exemple, acsB) avec une concentration de dH2 plus faible dans le régime riche en fibres. Notre expérience in vitro 2 avec de la paille de riz comme seul substrat a indiqué que l'inoculation avec un microbiome sélectionné riche en fibres favorisait paradoxalement la production d'acétate avec une diminution de la production de CH4 par rapport au microbiome sélectionné riche en amidon. Ces résultats suggèrent qu'une plus grande communauté d'acétogènes hydrogénotrophes dans le microbiome sélectionné riche en fibres pourrait peut-être entrer en compétition pour H2 avec les méthanogènes. Il y a eu des spéculations selon lesquelles les yacks ruminants de haute altitude et les moutons tibétains pourraient favoriser la production d'acétate avec une formation de CH4 inférieure à celle des bovins et des moutons des basses terres [15, 59]. On estime que l'incorporation d'hydrogène moléculaire dans l'acétogenèse hydrogénotrophe contribue pour environ 1 % de l'acétate formé et représente 1 à 2 % des équivalents réducteurs totaux incorporés dans les cultures in vitro inoculées avec du liquide de rumen de mouton [60]. La stimulation de l'acétate synthétisé par les acétogènes diminuerait non seulement les émissions de gaz à effet de serre CH4, mais contribuerait également à améliorer l'efficacité énergétique des animaux hôtes. De telles voies de récupération d'énergie peuvent être une stratégie compétitive pour les ruminants nourris avec des régimes alimentaires de mauvaise qualité.

Un apport élevé en amidon entraîne généralement une diminution du pH, voire une acidose subclinique ou lactique du rumen [17]. Nous avons constaté que l'augmentation progressive de l'amidon alimentaire jusqu'à 90 % ne faisait pas chuter le pH en dessous de 6,0 ni n'endommageait l'épithélium du rumen, bien que la concentration de lactate ait augmenté de manière significative. L'enrichissement de M. elsdenii et A. lipolyticus, qui utilisent la voie de l'acrylate pour convertir le lactate en propionate, est probablement important pour éviter l'acidose. M. elsdenii utiliserait 60 à 80 % du lactate produit dans le rumen [61] et représenterait 20 % des utilisateurs de lactate dans le rumen des animaux nourris avec des régimes riches en concentrés [62]. A. lipolyticus peut également utiliser le lactate et produire du propionate comme produit final [63, 64]. En plus d'empêcher l'accumulation de lactate [17, 65], la conversion du lactate en propionate incorpore un réducteur dans le NADH, entrant ainsi en compétition avec la formation de H2 et finalement la méthanogénèse [66]. Une forte communauté de bactéries métabolisant le lactate en propionate via l'acrylate peut empêcher l'accumulation de lactate et aider à maintenir un rumen sain.

Une deuxième découverte importante de ce travail est que, dans les microbiomes sélectionnés riches en fibres et riches en amidon, les hydrogénases du groupe A3 [FeFe] bifurquant les électrons ont été considérées comme les principaux médiateurs de la production ruminale de H2. Ce résultat coïncide avec les découvertes sur l'importance de la formation de H2 par confurcation d'électrons dans le rumen [67]. L'abondance différentielle des hydrogénases et sa relation avec la méthanogenèse favorisée par les deux régimes sont tout aussi importantes. Le régime riche en fibres a entraîné une faible concentration de dH2 dans le rumen et une abondance accrue de la sous-unité HydB des hydrogénases du groupe A3 [FeFe]-bifurcation des électrons. Le régime riche en amidon a entraîné une concentration plus élevée de dH2 dans le rumen et a augmenté l'abondance de gènes codant pour les hydrogénases fermentatives du groupe B [FeFe], ainsi que pour les hydrogénases 4e et 4g [NiFe] à conversion d'énergie, qui couplent l'oxydation de la ferrédoxine à la production de H2 en anaérobie. bactéries, y compris dans Firmicutes et Spirochaetota (Fig. 6A). Une concentration élevée de dH2 dans le rumen avec le régime riche en amidon s'accompagnait d'une diminution de l'abondance de gènes codant pour les [NiFe] et [Fe]-hydrogénases méthanogènes, ainsi que pour les méthyl-CoM réductases, qui interviennent dans la méthanogénèse hydrogénotrophe, ce qui correspond à une diminution de la production de CH4 . Un mécanisme expliquant moins de formation de CH4 à partir de concentrés basé sur un taux de croissance plus rapide et/ou un taux de croissance maximal plus faible des méthanogènes entraînant une plus grande concentration de H2, et par conséquent la formation d'acétate et de H2 devenant thermodynamiquement moins favorable, avec finalement moins de H2 disponible pour la formation de CH4, a été proposé auparavant [7]. Notre constatation d'une diminution de l'abondance des hydrogénases méthanogènes avec le régime riche en amidon est conforme à cette proposition, car moins de méthanogènes et d'enzymes méthanogènes seraient vraisemblablement présents dans le rumen avec des taux d'écoulement du rumen plus rapides et un pH du rumen plus faible associés aux concentrés alimentaires. Des concentrations plus élevées de H2 favorisent à leur tour thermodynamiquement les voies d'incorporation de H2 telles qu'une production de propionate, ce qui correspond à l'abondance accrue de 1d [NiFe]-hydrogénases respiratoires et de C3 [FeFe]-hydrogénases sensorielles putatives affiliées aux Firmicutes, et favorise la respiration hydrogénotrophe (par exemple, Selenomonas) [5].

Dans l'ensemble, nos résultats indiquent que le type de glucides administrés aux ruminants modifie la composition et la fonction du microbiome du rumen avec un métabolisme H2 distinct, qui est étroitement associé à la méthanogénèse du rumen, ainsi qu'à la production et au profil des AGV (Fig. 6B). Le régime riche en fibres enrichi pour les bactéries fibrolytiques et l'utilisation améliorée des fibres, et la production d'acétate et de H2, ainsi qu'une abondance accrue de méthanogènes et une plus grande production de CH4 et une diminution des concentrations de H2. L'amélioration de la production d'acétate par le microbiome sélectionné riche en fibres pourrait résulter en partie de l'acétogenèse hydrogénotrophique et, si elle est confirmée, constituerait une nouvelle stratégie métabolique permettant aux ruminants d'utiliser H2 et CO2 avec une plus grande efficacité pour l'hôte par rapport à la production de CH4. Le régime riche en amidon enrichi en bactéries amylolytiques et la production de propionate améliorée par la voie de l'acrylate avec du lactate comme intermédiaire, aidant à maintenir un rumen sain et à diminuer la production de H2 disponible pour la méthanogénèse. Un apport élevé en amidon a augmenté la fermentation avec une diminution de l'abondance des méthanogènes et a provoqué une augmentation de la concentration de dH2 dans le rumen accompagnée d'une plus grande abondance d'hydrogénases impliquées dans la respiration hydrogénotrophique. Ces découvertes fournissent de nouvelles informations sur les voies métaboliques H2 distinctes dans le microbiote du rumen des bovins pour s'adapter aux interventions basées sur l'alimentation en glucides avec une fermentescibilité contrastée, et aident à comprendre les stratégies de récupération d'énergie, le maintien d'un rumen sain et l'atténuation du CH4 chez les ruminants. Des travaux supplémentaires sont nécessaires pour élucider l'adaptation, la résilience et la colonisation des bactéries avec la flexibilité métabolique d'utiliser H2 dans le rumen, et leurs avantages pour les animaux hôtes.

Toutes les données sont disponibles dans le texte principal ou dans les documents complémentaires. Des lectures brutes du séquençage du gène ARNr 16S du microbiote ruminal sont disponibles au National Center for Biotechnology Information (NCBI, numéro de projet PRJNA736529). Des lectures brutes du séquençage métagénomique du microbiote ruminal sont disponibles au NCBI (numéro de projet PRJNA779163).

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Nous remercions Zhi Peng Li, Sheng Yong Mao et Qiang Qiu pour les discussions. Ce travail a été soutenu par la National Natural Science Foundation of China (Grant Nos. 31922080, 32002204), Strategic Priority Research Program of the Chinese Academy of Sciences (Grant Nos. XDA26040203), Hunan Province Science and Technology Plan (2020NK2066, 2022NK2021), Chine Système de recherche agricole du MOF et MARA, Youth Innovation Promotion Association CAS (Grant No. Y202078), Open Fund of Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region Chinese Academy of Sciences (Grant No. ISA2021203). CG est soutenu par une bourse NHMRC EL2 (APP1178715).

Ces auteurs ont contribué à parts égales : Qiu Shuang Li, Rong Wang.

Laboratoire clé pour les processus agro-écologiques dans la région subtropicale, Institut d'agriculture subtropicale, Académie chinoise des sciences, Changsha, Hunan, Chine

Qiu Shuang Li, Rong Wang, Xiu Min Zhang, Jin Zhen Jiao, Zhi Liang Tan et Min Wang

Université de l'Académie chinoise des sciences, Pékin, Chine

Qiu Shuang Li, Zhi Liang Tan et Min Wang

Collège des sciences et technologies de l'agriculture pastorale, Université de Lanzhou, Lanzhou, Chine

Zhi Yuan Ma

State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Bio-Resources in Yunnan, School of Life Sciences, Yunnan University, Kunming, Yunnan, Chine

Zhi Gang Zhang

Centre de recherche régional de Carillanca, Institut de recherche agricole (INIA), Temuco, Chili

Emilio M. Ungerfeld

Institut des sciences animales et vétérinaires du Hunan, Changsha, Hunan, Chine

Kang Le Yi et Bai Zhong Zhang

Centre de technologie d'ingénierie du bétail de Xiangxi de la province du Hunan, Huayuan, Hunan, Chine

Kang Le Yi, Bai Zhong Zhang, Liang Long et Yun Long

Hunan De Nong Animal Husbandry Group Co. Ltd, Huayuan, Hunan, Chine

Liang Long et Yun Long

Shanghai BIOZERON Biotechnology Company Ltd, Shanghai, Chine

Ye Tao

Institut de nutrition et de santé de Shanghai, Académie chinoise des sciences, Shanghai, Chine

Tao Huang

Biomedicine Discovery Institute, Département de microbiologie, Université Monash, Clayton, Australie

Chris Greening

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Conceptualisation et plan de recherche : MW, QSL. Conduite de recherche et acquisition de données : RW, QSL, ZGZ, YL. Analyse des données : QSL, RW, YT, TH, MW, JZJ, ZYM, CG. Enquête : KLY, BZZ, ZLT, LL, MW. Rédaction—ébauche originale : QSL, MW, ZGZ, ZLT, CG, EMU. Rédaction—révision et édition : tous les auteurs.

Correspondance à Zhi Liang Tan ou Min Wang.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Li, QS, Wang, R., Ma, ZY et al. La sélection alimentaire de micro-organismes métaboliquement distincts entraîne le métabolisme de l'hydrogène chez les ruminants. ISME J 16, 2535-2546 (2022). https://doi.org/10.1038/s41396-022-01294-9

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Reçu : 02 février 2022

Révisé : 29 juin 2022

Accepté : 11 juillet 2022

Publié: 05 août 2022

Date d'émission : novembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41396-022-01294-9

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