La forme de l'oreille interne des ruminants enregistre 35 millions d'années d'évolution neutre

Nature Communications volume 13, Numéro d'article : 7222 (2022) Citer cet article

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Des facteurs extrinsèques et intrinsèques ont un impact sur la diversité. Aux échelles de temps profond, l'impact extrinsèque du climat et de la géologie est crucial, mais mal compris. Ici, nous utilisons la morphologie de l'oreille interne des artiodactyles ruminants pour tester une corrélation en temps profond entre une structure anatomique adaptative faible et des variables extrinsèques et intrinsèques. Nous appliquons des analyses morphométriques géométriques dans un cadre phylogénétique à des données de tomodensitométrie à rayons X de 191 espèces de ruminants. Des résultats contrastés entre les clades de ruminants montrent que des processus évolutifs neutres au fil du temps peuvent fortement influencer l'évolution de la morphologie de l'oreille interne. Les clades existants et écologiquement diversifiés augmentent leur taux d'évolution avec la diminution des températures globales du Cénozoïque. Le rythme évolutif culmine avec la colonisation de nouveaux continents. Simultanément, les clades écologiquement restreints affichent des taux en baisse ou inchangés. Ces résultats suggèrent que le climat et la paléogéographie ont produit des environnements hétérogènes, ce qui a probablement facilité la diversification des cervidés et des bovidés et illustre l'effet des facteurs extrinsèques et intrinsèques sur l'évolution des ruminants.

La Terre a subi une tendance générale à la baisse des températures mondiales au cours des 45 derniers millions d'années1. Cela a conduit à l'établissement de calottes glaciaires polaires permanentes, qui ont renforcé les ceintures climatiques, entraînant une saisonnalité et une aridification continentales généralisées. Le climat est un facteur majeur influençant la distribution et la diversité de la vie sur la planète et il joue un rôle cardinal dans la spéciation et l'extinction, mieux reconnu sur les échelles de temps macro-évolutives ou géologiques2,3,4. Par ailleurs, la variabilité climatique, en particulier en période de baisse des températures globales, est connue pour induire une hétérogénéité environnementale et constitue ainsi un facteur de sélection fort. Les conditions climatiques changeantes et l'activité tectonique associée (c'est-à-dire les changements de la paléogéographie à l'échelle locale/régionale à continentale) impliquent des changements environnementaux, une modification de la disponibilité des ressources et une fragmentation de l'habitat, ouvrant la voie à l'émergence d'innovations5 et offrent un potentiel de diversification6. Un exemple de cette influence peut être observé tout au long des 5 derniers millions d'années de l'évolution humaine7.

La diversité taxonomique et la masse corporelle sont des paramètres majeurs utilisés pour déduire les taux d'évolution et les épisodes de diversification chez les mammifères dans le temps profond (par exemple, réf. 8,). Cependant, ces proxies présentent des inconvénients importants qui les empêchent d'être efficaces, notamment pour déterminer des taux d'évolution fiables. La masse corporelle est un paramètre connu pour être fortement corrélé aux facteurs écologiques. Les taxons éteints ne sont souvent représentés que par des restes fragmentaires, avec un enregistrement généralement discontinu conduisant à des difficultés à retracer toute l'histoire évolutive d'un clade. En effet, les dents sont pour la plupart bien conservées et largement distribuées dans les archives fossiles et représentent l'une des seules possibilités d'établir une corrélation entre la diversification et les facteurs extrinsèques à grande échelle et pour des clades entiers9. Cependant, ils sont aussi directement liés aux habitudes alimentaires, ce qui les rend sujets à la plasticité écologique. L'étude de l'évolution complète d'un clade nécessite de se concentrer sur une structure qui évolue de manière neutre dans le temps. Le labyrinthe osseux est une structure anatomique qui a récemment retenu l'attention dans la recherche sur l'évolution et dont il a été prouvé qu'elle reflétait avec précision la parenté (c'est-à-dire la phylogénie) entre les espèces - et donc leur évolution dans le temps10,11. Le labyrinthe osseux est préservé sous la forme d'une structure creuse à l'intérieur de l'os pétreux, qui est le tissu dur le plus dense du système squelettique-dentaire des mammifères après les dents. Il se conserve donc extraordinairement bien dans les archives fossiles. Depuis l'avènement des techniques de tomodensitométrie, permettant l'assemblage d'un endocast virtuel, l'os pétreux et le labyrinthe osseux ont permis d'éclairer divers aspects de l'évolution des mammifères. On en trouve des exemples dans les premières étapes de l'évolution des mammifères au Mésozoïque12, la phylogénie des mammifères reconstruite à l'aide de la richesse des caractères morphologiques qu'ils peuvent produire10,13,14, ou l'évolution et la dispersion des humains modernes d'Afrique11. De plus, les fonctions de l'oreille interne pour l'audition et l'équilibre sont essentielles dans l'interaction entre et au sein des animaux et de leur environnement. Pourtant, les données montrent que la morphologie du labyrinthe osseux ne peut dépendre que partiellement de paramètres écologiques et physiologiques tels que le type d'habitat15,16 ou les capacités de locomotion17,18. De manière prédominante, le signal morphologique enregistré dans le labyrinthe osseux est fortement lié à la phylogénie10,19 et est considéré comme reflétant une évolution neutre20. La faible pression de sélection sur cette structure morphologique peut être due à ses importantes contraintes de développement10. Le labyrinthe osseux peut donc être un proxy approprié pour étudier l'évolution neutre en temps profond chez les vertébrés.

Les ruminants sont l'un des groupes les plus diversifiés de grands mammifères vivant aujourd'hui. Ils ont évolué sous les fluctuations climatiques des 45 derniers Ma, passant de formes minuscules sans appendices crâniens au groupe moderne avec une diversité de tailles corporelles, de capacités locomotrices et d'appendices crâniens (c'est-à-dire, pronghorns, ossicones, bois ou cornes). Les ruminants sont abondants dans les archives fossiles et très bien représentés dans les collections paléontologiques et néontologiques des musées. Ces collections documentent leur survie à travers l'événement mondial de refroidissement et d'aridification de l'Eocène-Oligocène il y a 34 millions d'années et montrent comment ils se sont adaptés avec succès à de nouveaux habitats. Par la suite, ils se sont fortement diversifiés au cours de l'Optimum Climatique Miocène ca. 18–15 Ma lorsque les appendices crâniens sont apparus pour la première fois dans tous les groupes modernes21. Ils se sont distribués et diversifiés en Amérique du Sud au début de la période glaciaire ca. 3 Ma pendant le Great American Biotic Interchange (GABI) et, finalement, est devenu étroitement lié à l'évolution humaine. Les ruminants ont ainsi non seulement accompagné et survécu aux grands événements climatiques et géologiques du Cénozoïque, mais ont largement bénéficié de la diversité des espèces. Grâce à ces radiations, ils sont devenus l'un des composants taxonomiquement les plus riches de la faune vertébrée terrestre. Pourtant, on sait peu de choses sur la manière dont ils ont précisément réagi aux changements environnementaux et sur la manière dont leur diversification et leurs radiations ont été impactées par des facteurs intrinsèques et extrinsèques. En raison de facteurs intrinsèques liés à l'optimum écologique (par exemple, le métabolisme), les taux d'évolution de la morphologie du labyrinthe osseux peuvent différer d'un clade à l'autre en fonction des événements climatiques cénozoïques (facteurs extrinsèques), mettant en évidence l'image actuelle des différences observées chez les ruminants. leur diversité et leur réussite. Pour toutes ces raisons, nous utilisons la forme du labyrinthe osseux des ruminants comme proxy pour explorer comment l'évolution des différentes lignées de ruminants a été influencée par des facteurs intrinsèques et extrinsèques.

Dans cette étude, nous examinons si le labyrinthe osseux est un bon indicateur pour analyser la phylogénie et l'évolution de tout un clade de mammifères, en incluant directement des données fossiles dans l'analyse. Étant donné que la morphologie du labyrinthe osseux peut évoluer en partie de manière neutre et que son évolution de taille peut être plus fortement liée à des facteurs écologiques, une comparaison entre les deux paramètres est susceptible de clarifier différents aspects de l'évolution des ruminants. De plus, nous testons si les taux d'évolution morphologique du labyrinthe osseux aident à comprendre les relations entre les facteurs intrinsèques et extrinsèques façonnant les processus évolutifs. Nos résultats montrent que la morphologie en forme de labyrinthe osseux se compare bien aux hypothèses phylogénétiques à base moléculaire. La morphologie et la taille du labyrinthe osseux présentent différents scénarios évolutifs. Tant l'augmentation de la taille maximale, selon la règle de Depéret-Cope, qu'une augmentation du taux d'évolution de la taille, sont démontrées chez les taxons plus jeunes de presque tous les clades. Les taux d'évolution morphologique du labyrinthe osseux dans le temps varient selon le clade considéré. Les taux d'évolution morphologique du labyrinthe osseux réagissent clairement à des facteurs intrinsèques répondant à leur optimum écologique respectif combiné aux conditions environnementales et géographiques.

Le polymorphospace PCA possède un fort signal phylogénétique (test de permutation p < 0,001). La quantité moyenne de changement de forme le long des branches de l'arbre phylogénétique est en effet très faible, par rapport à l'hypothèse nulle d'absence de signal phylogénétique. L'ensemble de données affiche des covariances similaires entre les espèces aux covariances attendues sous le mouvement brownien (λ de Pagel 0,83, p < 0,001). Cependant, la variance est principalement au sein du clade, pas entre les clades (K de Bloomberg 0,36).

21,99 % de la disparité de forme du labyrinthe osseux est présente le long de l'axe PC1 (Données supplémentaires 1). La taille relative des canaux semi-circulaires antérieur et postérieur par rapport à celle de la cochlée est plus petite dans les valeurs les plus négatives de PC1 par rapport aux valeurs les plus positives. Les canaux semi-circulaires antérieur et postérieur sont plus arrondis dans les PC1 les plus négatifs que dans les positifs où ils sont en extension dorsale. Le canal semi-circulaire latéral dans les valeurs les plus négatives de PC1 se ramifie dorsalement au-dessus de l'ampoule postérieure, dans le vestibule entre celle-ci et la base du cru commun (Données supplémentaires 1). Dans les valeurs les plus positives de PC1, le canal semi-circulaire latéral se ramifie directement dans l'ampoule postérieure. Dans les valeurs les plus négatives, l'aqueduc vestibulaire est parallèle à la ligne médiane de la crus commune le long de son parcours et s'étend dorsalement au-dessus de l'extrémité de la crus commune. Dans les valeurs les plus positives, l'aqueduc vestibulaire est courbé et plus court que le cru commun (Données supplémentaires 1). L'axe PC2 représente 10,60 % de la variation des données. Le labyrinthe osseux situé dans les valeurs de PC2 les plus positives affiche une cochlée plus grande que dans les valeurs de PC2 les plus négatives, en particulier compte tenu du premier tour de la cochlée (Données supplémentaires 1). Dans les valeurs les plus négatives de PC2, le canal semi-circulaire latéral ovoïde se ramifie directement dans l'ampoule postérieure. Dans les valeurs les plus positives de PC2, le canal semi-circulaire latéral arrondi se ramifie en avant de l'ampoule postérieure dans le vestibule. La fenestra vestibuli est plus étroite dans les valeurs les plus négatives de PC2 que dans les positives. L'aqueduc vestibulaire est extrêmement court et courbé dans les valeurs les plus négatives de PC2, alors qu'il est droit et plus long que le crus commun dans les valeurs les plus positives.

Les valeurs les plus négatives le long de PC1 sont occupées par des tragulidés, tandis que les membres de Pecora ont des valeurs plus élevées (Données supplémentaires 1). Aucune tendance claire ne peut être observée à Pecora le long de l'axe PC1. Le long de l'axe PC2, les valeurs négatives sont majoritairement occupées par des bovidés au sein de la Pecora. Les valeurs positives de PC2 sont occupées par tous les membres de Pecora et Stem Ruminantia sans distinction claire. Les bovidés représentent le plus grand morphospace de l'ensemble de données, ayant les valeurs PC1 et PC2 maximales et minimales (Données supplémentaires 1). Lorsque les scores PC1 vs PC2 sont inspectés plus en détail dans le temps, nous constatons que les spécimens de Dorcatherium du Miocène précoce et moyen ont les valeurs les plus élevées le long de l'axe PC1 au sein des Tragulidae, marquant une transition entre le Stem Ruminantia et les Tragulidae modernes (Fig. 1 supplémentaire) . Fait intéressant, jusqu'à la transition entre le Miocène moyen et supérieur, Pecora affiche une disparité de forme similaire le long des axes PC1 et PC2 de Stem Ruminantia (Fig. 1 supplémentaire). L'augmentation de la disparité morphologique des bovidés a également eu lieu au cours de cette période et diverge taxonomiquement dans les archives fossiles.

La précision globale de la classification lors de l'examen du bg-PCA est de 58,5 % (données supplémentaires). Stem Ruminantia, Tragulidae, Antilocapridae, Dromomerycidae et Cervidae ont une précision de classification supérieure à 60 %, les Tragulidae culminant à 100 %. En revanche, les Giraffidae, les Moschidae et les Stem Pecora ont une précision de classification inférieure à 50 %, les Moschidae ayant le résultat de classification à validation croisée le plus bas (36,4 %). Les Stem Pecora sont largement réattribués en tant que ruminants de tige (27,3%), tandis que les Giraffidae sont réattribués en tant que Dromomerycidae (12,5%).

L'axe bg-PC1 représente 70,92 % de la variance (Données supplémentaires 1). Une distinction claire entre les Tragulidae et tous les autres groupes de ruminants peut être observée. Le labyrinthe osseux des Tragulidae diffère de celui des autres ruminants par une cochlée plus longue, une crus commune plus longue que l'aqueduc vestibulaire, et un canal semi-circulaire latéral très oblique se ramifiant dans le vestibule entre l'ampoule postérieure et la base de la crus commune. Le long de l'axe bg-PC2 (12,85 %), les valeurs négatives sont principalement occupées par les bovidés, tandis que Stem Ruminantia et Stem Pecora occupent principalement les valeurs les plus élevées le long de bg-PC2 (Données supplémentaires 1). Tous les autres groupes de ruminants se chevauchent le long des scores bg-PC2. Les ruminants souches possèdent une longue cochlée, une grande fenêtre vestibulaire, la base de l'aqueduc vestibulaire est antérieure à l'axe de la crus commune et le canal semi-circulaire postérieur est remarquablement plus haut que le canal semi-circulaire antérieur. Dans la tige Pecora, la cochlée est plus courte, les canaux semi-circulaires postérieur et antérieur sont de hauteur similaire et les branches latérales du canal semi-circulaire haut dans l'ampoule postérieure. Les Antilocapridae, Giraffidae et Cervidae sont relativement proches morphologiquement du Stem Pecora. Les membres des Bovidae sont généralement caractérisés par un aqueduc vestibulaire court et légèrement oblique et un canal semi-circulaire latéral très oblique qui se ramifie, comme les membres des Moschidae, dans le vestibule antérieur à l'ampoule postérieure.

Lors de l'observation de bg-PC1 vs bg-PC2 au fil du temps, les spécimens de Dorcatherium du Miocène précoce et moyen ont les valeurs les plus basses le long de l'axe bg-PC1 au sein des Tragulidae, faisant une transition entre la tige Ruminantia et les Tragulidae modernes (Fig. 2 supplémentaire). La tige Pecora et la tige Ruminantia présentent une forme moyenne relativement similaire le long des axes bg-PC1 et bg-PC2 (Fig. 2 supplémentaire). Un premier changement de forme se produit pour le Crown Ruminantia au cours du Miocène inférieur. En ce qui concerne les bovidés, à l'instar de leur disparité de forme (PCA), un changement dans la forme caractéristique de la famille peut être retracé à la transition entre le Miocène moyen et supérieur.

La précision globale de la classification lors de la prise en compte de la CVA est de 80,4 % (Données supplémentaires 1). Stem Pecora, Tragulidae, Antilocapridae, Cervidae et Bovidae ont une précision de classification supérieure à 60 %, les Tragulidae culminant à 96,6 %. Les Stem Ruminantia, Giraffidae et Dromomerycidae, cependant, sont inférieurs à 50 % de la précision de la classification. Les Dromomerycidae, qui ont un résultat de classification croisé nul, pourraient également être confondus avec Stem Pecora, Giraffidae et Cervidae (33,3%). Stem Ruminantia peut être confondu avec Stem Pecora (30,0%), tandis que Giraffidae peut être confondu avec Bovidae (37,5%).

L'axe CV1 représente 45,2 % de la variance totale (Fig. 1). Les Tragulidae sont isolés parmi les CV1 les plus élevés (15 à 20). Tous les autres ruminants se situent sous la valeur CV1 de 5. On observe une tendance à la baisse des valeurs dans la répartition des différents clades à partir des Stem Ruminantia, Stem Pecora, Moschidae, Antilocapridae, Giraffidae, Cervidae et Bovidae. Cette tendance est encore plus claire si l'on considère CV1 vs CV2 au fil du temps (Fig. 1). Le long de l'axe CV2 (16,9 %), on observe une tendance similaire dans la répartition des données. La position des Tragulidae est juste intermédiaire entre les Cervidae et les Bovidae. Le labyrinthe osseux des Tragulidae diffère de celui des autres ruminants par une cochlée plus longue, une crus commune plus longue que l'aqueduc vestibulaire, et un canal semi-circulaire latéral très oblique se ramifiant dans le vestibule entre l'ampoule postérieure et la base de la crus commune. Le long de l'axe CV2 (16,9 %), les valeurs négatives sont majoritairement occupées par les Bovidae, tandis que les Stem Ruminantia occupent les valeurs les plus élevées (Données supplémentaires 1). Une tendance peut être observée avec les Giraffomorpha et les Cervidae ayant les scores CV2 positifs les plus faibles, les Moschidae et Antilocapridae ayant des scores CV2 légèrement plus élevés, et enfin le Stem Pecora ayant des scores CV2 juste inférieurs au Stem Ruminantia. Le Stem Ruminantia et le Stem Pecora possèdent une cochlée élargie, plus longue chez le Stem Ruminantia que le Stem Pecora, et un grand vestibule fenestra arrondi. La base de l'aqueduc vestibulaire très allongé est antérieure à l'axe de la crus commune, et le canal semi-circulaire latéral se ramifie haut dans l'ampoule postérieure. Chez Stem Ruminantia, le canal semi-circulaire postérieur est remarquablement plus haut que le canal semi-circulaire antérieur, tandis que chez Stem Pecora, ils sont de hauteur similaire. Les Antilocapridae, Giraffomorpha et Cervidae sont relativement proches morphologiquement du Stem Pecora. Néanmoins, les Antilocapridae diffèrent nettement des autres Pecora de la Couronne en conservant un grand vestibule de fenêtre arrondi, tandis que Giraffomorpha, Cervidae, Bovidae et Moschidae possèdent un vestibule de fenêtre ovoïde. Les membres des Bovidae sont généralement caractérisés par un aqueduc vestibulaire court et oblique et un canal semi-circulaire latéral très oblique qui se ramifie, comme les membres des Moschidae, dans le vestibule antérieur à l'ampoule postérieure. Les canaux semi-circulaires postérieur et antérieur ont relativement la même hauteur chez les bovidés, tandis que le canal antérieur est plus haut que le canal postérieur chez les moschidés. Leur aqueduc vestibulaire est plus long que chez les bovidés.

Des changements de forme sont observés le long des axes CV (CV1 45,23 % et CV2 16,84 %). Les groupes sont Stem Ruminantia (jaune clair), Tragulidae (bleu foncé), Stem Pecora (bleu foncé clair), Antilocapridae (rouge foncé), Dromomerycidae (orange), Giraffomorpha (bleu clair foncé), Cervidae (bleu clair), Moschidae (jaune ), et bovidés (rouge). Le graphique bivarié de CV1 vs CV2 et le gif animé de la Fig. 2 peuvent être trouvés dans les données supplémentaires 1. Les cercles épaissis sont les spécimens de labyrinthe osseux de la Fig. 3 supplémentaire. Silhouettes des familles modifiées à partir de la réf. 107.

Comme attendu selon de précédentes analyses du labyrinthe osseux chez les vertébrés10,15,22,23,24, l'impact de la phylogénie sur la forme du labyrinthe osseux est important chez les ruminants. Le bg-PCA montre que les Pecora, à l'exception des bovidés de moins de 10-9 Ma, ont conservé une morphologie globale de labyrinthe osseux similaire à celle des ruminants souches les plus ancestraux étudiés (Fig. 2 supplémentaire). Les bovidés spécieux existants (plus de 139 espèces vivantes25) ont commencé leur diversification durable au Miocène supérieur, exprimée dans la taxonomie et reflétée dans la disparité de leur morphologie en labyrinthe osseux. Ils ont colonisé des milieux et des habitats très divers, illustrant ainsi la plus grande diversité écologique parmi les Ruminants26. Le labyrinthe osseux des tragulides (seuls ruminants vivants non pécorans) a été morphologiquement dérivé au début de son histoire évolutive et est resté ainsi conservé par la suite10 (Fig. 1). En maximisant la séparation des moyennes intergroupes par rapport à la variation au sein du rapport des groupes en fonction des clades sélectionnés spécifiés, nous observons clairement un continuum de forme dans le temps, des ruminants souches les plus bas et les plus anciens aux différentes familles de pecoran (Fig. 1). Les morphologies du labyrinthe osseux caractérisant l'Antilope d'Amérique sont les plus proches de celles des pécorans souches, tandis que celles des bovidés sont plus dérivées, confirmant le consensus atteint par les hypothèses de phylogénétique moléculaire27,28,29.

Les ruminants ont traversé plusieurs épisodes de rayonnement en relation avec les changements environnementaux10,21,28. Les taux d'évolution de la morphologie du labyrinthe osseux révèlent différents scénarios pour les différents clades de ruminants. Le Miocène précoce apparaît comme une période où les taux d'évolution montrent des accélérations à la base des clades de pécoran de la couronne, en particulier chez les bovidés et les giraffomorphes (Fig. 2). Cela a déjà été supposé sur la base de données moléculaires28. La diversification morphologique rapide à la base de ces clades de pécoran peut représenter l'effet d'une opportunité écologique30 puisque seuls ces clades de pécoran sont entrés en Afrique à cette période précise, alors que peu d'autres ruminants sont connus avant cette époque d'Afrique31,32,33. D'autres accélérations évolutives plus importantes se produisent aux nœuds terminaux dans les clades avec des événements radiatifs récents (Données supplémentaires 1). Il s'agit notamment des céphalophes (Cephalophini, dont 19 espèces sont apparues au cours du dernier million d'années dans les forêts d'Afrique centrale25,34) ou des Odocoileini chez les cervidés. Ces exemples confirment que les taux de spéciation et d'évolution morphologique sont positivement corrélés sur des échelles de temps macroévolutives35. Par exemple, les taxons insulaires sont connus pour fortement diverger morphologiquement de leurs ancêtres continentaux (par exemple, Köhler et Moyà-Solà36). En effet, les clades comprenant des spécimens et des espèces insulaires depuis le Pléistocène (par exemple, Rusa timorensis, Cervus astylodon et Cervus nippon du Japon) révèlent une accélération des taux d'évolution du labyrinthe osseux. Les bovidés et les cervidés se diversifient fortement à partir du Miocène moyen et commencent à coloniser une large gamme de biomes. Par exemple, de nombreux bovidés caprins sont des montagnards typiques. Ils sont probablement originaires de la montée du plateau tibétain du Miocène moyen et se sont diversifiés en réponse à cette nouvelle opportunité écologique29 mise en évidence par une augmentation de leur taux d'évolution (Fig. 2). Les habitants des environnements ouverts de climat chaud tels que les clades d'antilopes très spécifiques et leurs ancêtres communs les plus récents sont enregistrés dans le dernier Miocène moyen à tardif de l'Afrique37,38. D'autres clades affichent des taux d'évolution significativement plus faibles tout au long de leur histoire, comme les Tragulidae (Données supplémentaires 1), qui apparaissent à l'Éocène39,40. Basé sur le labyrinthe osseux, ce clade reste un groupe moins diversifié morphologiquement tout au long du Cénozoïque, reflété par son bauplan corporel général. Ceci est probablement lié à une plasticité écologique plus étroite et à un désavantage adaptatif dans la physiologie digestive affiché par une distribution plus restreinte à travers les zones climatiques que les autres ruminants25,41,42. De plus, la morphologie du crâne de cette lignée montre une pédomorphose43, ce qui peut expliquer la diminution significative observée du taux d'évolution.

Une diminution significative des taux d'évolution (cercle bleu) est observée au sein de l'évolution des tragulides, tandis qu'une augmentation significative des taux d'évolution (cercle rouge) est observée à la base du Giraffomorpha au début du Miocène et au sein du cerf sud-américain, insular cervini , et les céphalophes pendant le Pléistocène (Données supplémentaires 1). La méthodologie et les résultats statistiques produits par les packages R RRphylo91 et Phytools88 sont fournis dans Matériel et méthodes et données supplémentaires 1. Silhouettes des familles modifiées à partir de la réf. 107. Même code couleur que sur la Fig. 1 pour les âges.

Il a été démontré que les traits morphologiques, comme l'hypsodontie ou les caractères des appendices, sont corrélés aux changements environnementaux21. Ce n'est pas systématiquement le cas compte tenu de l'évolution morphologique du labyrinthe osseux des ruminants. L'évolution phénotypique de la morphologie du labyrinthe osseux a été testée en fonction de la température globale à l'aide du modèle EnvExp implémenté dans RPANDA (voir Matériel et Méthodes et8). Les périodes plus froides, comme à la limite Éocène-Oligocène, les glaciations de la fin de l'Oligocène ou du début du Miocène tardif à nos jours, voient toutes des taux d'accélération de l'évolution morphologique de la forme générale du labyrinthe osseux du pécoran (Fig. 4 supplémentaire). Ces impulsions et périodes froides sont connues pour avoir déclenché le développement d'environnements et d'habitats plus arides et plus hétérogènes, en particulier aux latitudes moyennes44,45,46. Une telle fragmentation augmente la diversité des habitats potentiels, stimulant les clades à se diversifier écologiquement et taxonomiquement47. La comparaison de différents clades de ruminants offre une image plus complexe. Les taux d'évolution des Tragulidae sont constamment faibles et non soutenus par le modèle climatique (β = 0). Ce résultat indique qu'ils peuvent avoir été plus sténopotents et incapables de se développer dans des environnements plus arides ou plus froids. Les faibles taux d'évolution du labyrinthe osseux peuvent ici exprimer une certaine stase phénotypique, autrement connue dans des groupes qualifiés de "fossiles vivants", où la morphologie et la niche écologique n'ont guère changé depuis des millions d'années. En revanche, nous trouvons une corrélation positive chez les giraffomorphes (β > 0). Les giraffomorphes ont aujourd'hui une très faible diversité avec seulement deux genres vivants limités aux savanes intertropicales africaines et limités aux forêts subtropicales. Malgré une forte augmentation de la diversité globale des espèces au sein des Giraffidae de la couronne au cours du Miocène moyen et supérieur, leurs taux d'évolution déclinent après cette période (Fig. 3). Ceci concourt à une baisse des températures globales et à l'extinction des giraffomorphes souches (paléomerycoïdes et giraffoïdes non giraffidés), ce qui témoigne d'une baisse de la disparité morphologique due au rétrécissement de leurs habitats. Les facteurs biologiques doivent être postulés ici. Les périodes de gestation plus longues et moins efficaces chez les girafes ont peut-être accéléré la disparition de ces grands ruminants25 dans le contexte du refroidissement global. De plus, la diversification est connue pour ralentir lorsqu'une grande partie d'un clade disparaît48, accentuant l'effet de diminution du taux d'évolution. Les cervidés et les bovidés ont tous deux bénéficié de la baisse globale de la température liée aux glaciations polaires permanentes en s'adaptant à des habitats et des climats saisonniers plus hétérogènes, ce qui se reflète dans les taux d'évolution du labyrinthe osseux (β < 0 ; Fig. 3). En particulier, l'aridification croissante liée au refroidissement global en Afrique à partir du début du Miocène supérieur a conduit à une hétérogénéité des habitats, favorisant ainsi une opportunité écologique pour les taxons par le rayonnement adaptatif et, in fine, à la diversification des flores et des faunes49. Cependant, les températures globales ne peuvent à elles seules expliquer l'énorme augmentation du taux d'évolution constatée chez les cervidés au cours du Plio-Pléistocène (Δ AIC < 4 sans aucun effet des paramètres de lissage ; Données supplémentaires 1). En effet, les 3 derniers millions d'années ont connu une explosion de la diversité des espèces de cervidés, notamment en Amérique du Sud. Au cours de cette période, au moins 19 espèces existantes ont évolué à l'échelle régionale et représentent actuellement un tiers de la diversité totale des espèces de cervidés. L'interaction entre une nouvelle opportunité écologique pour le cerf nord-américain, entrant en Amérique du Sud lors du Great American Biotic Interchange50, et l'hétérogénéité environnementale favorisée par le renforcement progressif de la saisonnalité51, coïncide avec l'accélération de l'évolution morphologique du labyrinthe osseux chez les cervidés et leur augmentation de diversité taxonomique et morphologique documentée sur cette courte période. Les bovidés montrent également une augmentation des taux d'évolution de leur labyrinthe osseux mais dans une moindre mesure que les cervidés malgré une plus grande diversité taxonomique aujourd'hui. Des facteurs extrinsèques impliquant la colonisation de l'Amérique du Sud et un rayonnement adaptatif peuvent avoir été prépondérants pour les cervidés.

L'optimum climatique du Miocène moyen (mMCO) et le Great American Biotic Interchange (GABI) sont mis en évidence car ils sont des facteurs importants dans l'évolution des ruminants. La méthodologie et les résultats statistiques produits par le package R RPanda93 sont fournis dans Matériel et méthodes et données supplémentaires 1. Les groupes sont Tragulina (bleu foncé ; Stem Ruminantia + Tragulidae), Antilocapridae (rouge foncé), Giraffomorpha (bleu clair foncé), Cervidae (bleu clair). bleu), Moschidae (jaune), Bovidae (rouge). Silhouettes des familles modifiées à partir de107.

Les pronghorns nord-américains (Antilocapridae) montrent également une accélération rapide de leurs taux d'évolution au cours des 3 derniers millions d'années. Cependant, contrairement aux cervidés et aux bovidés, ils sont restés écologiquement peu diversifiés et ont habité des habitats ouverts tout au long de leur histoire52. Cela peut expliquer les taux d'évolution relativement faibles du clade pendant la majeure partie de son histoire. La diminution drastique de la diversité des espèces (avec une seule espèce enregistrée aujourd'hui) et un éventuel goulot d'étranglement évolutif53 peuvent expliquer une morphologie de labyrinthe osseux dérivée pour Antilocapra par rapport à celles des antilocaprides fossiles (Fig. 4G, H, par exemple, la forme du vestibulaire et aqueducs cochléaires). Cela peut avoir entraîné l'accélération des taux d'évolution morphologique. La réduction de la taille de la population, comme dans les situations de goulot d'étranglement, est un facteur majeur renforçant l'influence de la dérive génétique et met en évidence l'impact de l'évolution neutre sur la morphologie du labyrinthe osseux20.

Ceux-ci comprennent ce qui suit: STEM Ruminantia (un Hypisodus minimus AMNH9354), Tragulidae (B Dorcatherium crassum NMB SAN15053 et C Moschiola meminna NMB 2319), STEM PECORA (D ProDremotherium elongatum Mnhn.qu4596 et E parablastomer Eryx Scotti AMNH FAM33800), Antilocapridae (G Cosoryx furcatus AMNH FAM32426 et H Antilocapra americana NMB C.1618), Giraffomorpha (I Ampelomeryx). Ginsburgi Beon91G4 261 et J Ocapia johnstoni NMB 10811), Cervidae (K Procervulus dichotomus SNSB-BSPG1979XV5 55 et L Cervus elaphus NMB11147), Moschidés (M Micromeryx fluorensianus NMB Sth.825 et N Moschus moschiferus NMB 4201), et Bovidés (O Eotragus artenensis SMNS50Mu et P Cap ibex NMB 5837) . . . .

L'évolution de la morphologie du labyrinthe osseux chez les ruminants existants et éteints confirme que des facteurs extrinsèques (par exemple, le climat et la tectonique), ainsi que des facteurs intrinsèques (traits biologiques combinés à des opportunités écologiques) sur de longues échelles de temps ont contribué à déclencher la diversification et la diversité morphologiques globales. de ce groupe. La forme du labyrinthe osseux peut refléter des exigences fonctionnelles sous une forte pression de sélection, mieux observée dans les cas extrêmes (par exemple, dauphin18). Cependant, un nombre croissant de preuves montre que sa forme est fortement corrélée à la phylogénie10,19. Des processus évolutifs neutres semblent conduire son évolution morphologique, visible au niveau microévolutif. Cela démontre que les différences de forme du labyrinthe osseux à petite échelle dans les populations d'espèces étroitement apparentées sont significatives22,54. Nos résultats contrastés sur les changements de taux d'évolution dans divers groupes montrent des similitudes frappantes avec les taux d'évolution moléculaire. Ils confirment que la forme du labyrinthe osseux est un outil puissant pour étudier les liens complexes entre la morphologie et l'évolution, et leurs facteurs de forçage à des échelles de temps géologiques. Ces nouveaux résultats complètent ceux de l'analyse des données moléculaires dérivées des taxons existants. La combinaison des deux résultats est susceptible de donner une image claire de l'histoire évolutive des mammifères et, plus précisément, des facteurs de forçage qui façonnent leur diversité et leur évolution.

Notre recherche est conforme à toutes les réglementations éthiques pertinentes. Nous avons sélectionné et scanné des os pétreux, qui abritent le labyrinthe osseux, de 306 spécimens représentant 191 espèces de ruminants du début de l'Oligocène (environ 33 Ma) à nos jours (Données supplémentaires 2). L'ensemble de données qui en résulte comprend l'étude la plus approfondie à ce jour utilisant des données originales de la région de l'oreille interne représentant 16 % de toute la diversité connue des ruminants, y compris 16,5 % des Tragulidae connus et ca. 22% des bovidés et cervidés connus. Les clades de ruminants suivants sont inclus dans l'analyse, et pour chaque lignée de pecoran, l'un des premiers représentants est inclus (Données supplémentaires 2) : Antilocapridae, Bovidae, Cervidae, Dromomerycidae, Girafformorpha sensu55, Moschidae, ainsi que les Tragulidae du Miocène moyen et plusieurs membres de Stem Pecora et Stem Ruminantia (Fig. 4 et Fig. 3 supplémentaire). Des informations plus spécifiques concernant les spécimens (groupe taxonomique, numéro d'inventaire, institution d'accueil, âge et localité) sont données dans les données supplémentaires 2.

Les os pétrosaux ont été scannés à l'aide d'une tomodensitométrie à rayons X durs haute résolution des institutions suivantes : Centre des sciences des biomatériaux de l'Université de Bâle (CH), nanotom® m (phoenix|x-ray, GE Sensing & Inspection Technologies) ; Département d'anthropologie de l'Université de Zurich (CH), Nikon XTH 225 ST ; Département de Géosciences de l'Université de Fribourg (CH), Bruker Skyscan 2211 ; Plateforme d'Accès Scientifique à la Tomographie à Rayon X (AST-RX) du Muséum national d'Histoire naturelle de Paris (FR), GE Sensing and Inspection Technologies phoenix X-ray v|tome|x L240-180 ; Plateforme Montpellier Ressources Imagerie (MRI) de l'Université Montpellier 2 (FR), Skyscan 1076 in vivo ; Microscopy and Imaging Facility (MIF) du Musée américain d'histoire naturelle (États-Unis), GE Phoenix Vtome x L240 ; Nanoscale Research Facility de l'Université de Floride (États-Unis), Phoenix v|tome|x M (activité de mesure et de contrôle de GE) ; Staatliche Naturwissenschaftliche Sammlungen Bayerns (G), nanotom® m (phoenix|x-ray, GE Sensing & Inspection Technologies) ; Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart (G), Bruker Skyscan 1272; The Natural History Museum London of United Kingdom (UK), Nikon Metrology HMX-ST 225 ; Institut de paléontologie et de paléoanthropologie des vertébrés, Académie chinoise des sciences (CHINE), GE v|tome|x m300&180 (GE Measurement & Control, Wuntsdorf, Allemagne) ; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC (ES), NIKON CT-SCAN-XT H-160 ; University Museum, Université de Tokyo (JA), TX225-ACTIS (TESCO Corporation) et ScanXmate-B100TSS110 (Comscantecno Co. Ltd.). La résolution des pixels varie principalement entre 15 et 60 μm. Lors de l'acquisition de l'os pétreux, 1440 radiographies équiangulaires ont été prises sur 360° en utilisant une plage réglable de tension d'accélération de 90 kV et un courant de faisceau de 200 µA pour le matériel récent à 180 kV avec un courant de faisceau de 30 µA pour les fossiles. La segmentation a été réalisée avec le logiciel AVIZO® 9.0 Lite (FEI Visualization Sciences Group, Houston).

La numérisation du labyrinthe osseux a été réalisée à l'aide du logiciel Landmark Editor 3.656. Les données de repères sont disponibles dans les données supplémentaires 1. Le protocole de repère a été amélioré par Mennecart et al10. (voir Fig. 5 supplémentaire). Les courbes primaires semilandmark ont été rééchantillonnées dans R v4.1.357 pour produire une répartition équidistante de 307 points le long des courbes58 en utilisant la fonction "digit.curves" du package R geomorph v4.0.359,60. Les semi-amers ont ensuite été glissés le long des courbes en utilisant l'énergie de flexion61.

Un arbre phylogénétique a été obtenu à l'aide du logiciel Mesquite 3.0462 combinant les hypothèses phylogénétiques spécifiques des 191 espèces dans un arbre combiné (Parabos63, Leptobos64, Antilocapridae52, Dromomerycidae65, Reduncini66, Myotragus67, duikers68, extant Ruminantia28, Stem Ruminantia et Stem Pecora69,70, Giraffomorpha55, Moschidae71 , Cervidae72, Giraffidae73). Nous retenons la topologie familiale où Antilocapridae est le clade sœur de tous les autres pécorans existants, Giraffomorpha est le clade sœur des Cervidae et Bovoidea, et Bovoidea est composé de Moschidae et Bovidae28. Giraffomorpha contient des Giraffidae, des Palaeomerycidae et des Climacoceratidae55. Le giraffidé de Kohfidisch (Turolian; MN11) est actuellement décrit comme Giraffidae gen. indet74. Cependant, la morphologie du labyrinthe osseux montre des structures typiques qui rappellent celles observées chez les spécimens Birgerbohlinia schaubi d'âge similaire de la localité Crevillente-2 (Turolien ; MN11 ; 8,5 Ma75). Néanmoins, sur la base de plusieurs différences morphologiques (l'épaisseur du premier tour cochléaire, l'orientation de l'aqueduc vestibulaire et la forme du canal antérieur), nous ne pouvons pas confirmer que Giraffidae gen. indét. de Kohfidisch est Birgerbohlinia schaubi. Nous attribuons ce spécimen à Birgerbohlinia sp., taxon frère de Birgerbohlinia schaubi. Dromomerycidae a été considéré comme étant étroitement apparenté aux Cervidae55. Cependant, nous retenons l'hypothèse phylogénétique d'une parenté étroite avec les Antilocapridae76 basée sur des similitudes morphologiques du labyrinthe osseux. Hoplitomeryx est un taxon vigoureusement discuté d'un point de vue phylogénétique pour lequel une nouvelle famille a été proposée77. Des études sur les cornets d'Hoplitomeryx montrent une affinité bovidée pour ce taxon76,78. Nous retenons ici cette hypothèse phylogénétique, car la morphologie du labyrinthe osseux, notamment l'orientation du canal semi-circulaire latéral, est typique des bovidés.

Les nœuds des principaux clades sont calibrés à l'aide des archives fossiles. Le plus ancien ruminant connu est Archaeomeryx de l'Éocène moyen d'Asie, ca. 44 Ma79. L'origine de la couronne Pecora est antérieure à 37 Ma39. Le giraffomorphe Bedenomeryx est connu depuis 24 Ma80. Le plus ancien moschid est ca. 18 Ma81, tandis que le plus ancien bovidé ca. 18,75 Ma. Le calibrage des nœuds au sein des familles est estimé à partir de plusieurs sources de la littérature10,37,55. L'arbre phylogénétique peut être consulté dans la Fig. 6 supplémentaire et le fichier de nexus est donné dans les données supplémentaires 1.

La variation de forme dans la morphologie du labyrinthe osseux (disparité et similitude) a été étudiée à l'aide d'une approche de morphométrie géométrique mise en œuvre dans MorphoJ82 et R v4.1.357. Lorsque plusieurs spécimens d'une espèce étaient disponibles, nous avons créé une forme moyenne pour l'espèce en utilisant la fonction "mshape" du package geomorph v.4.0.359,60 pour les analyses qui n'utilisent qu'un seul spécimen par espèce dans un cadre phylogénétique ( jeu de données avec 191 espèces). Nous avons effectué une analyse en composantes principales (ACP) calculée à l'aide de la fonction "procSym" du package R Morpho v2.983 pour étudier la variation de forme au sein de l'ensemble de données à son échelle naturelle, y compris la variation intraspécifique (ensemble de données avec 306 spécimens). Afin d'évaluer notre attente qu'il devrait y avoir un fort signal phylogénétique dans nos données, nous avons effectué un test de permutation (tours randomisés : 10,00084) basé sur l'arbre phylogénétique. Klingenberg et Gidaszewski84 ont défini que "la valeur de p empirique pour le test est la proportion d'ensembles de données permutés dans lesquels la somme des changements au carré est plus courte ou égale à la valeur obtenue pour les données d'origine." Marriott85 et Edgington86 ont suggéré que 1 000 permutations sont un minimum raisonnable pour un test au niveau de signification de 5 %, tandis que 5 000 sont un minimum raisonnable au niveau de 1 %87. De plus, les valeurs du signal phylogénétique λ de Pagel et K de Bloomberg ont été calculées à l'aide de la fonction "phylosig" dans le package R phytools v1.0.388. Toutes les données à l'appui sont données dans les données supplémentaires 1. Pour caractériser les similitudes morphologiques au sein des différents clades, une PCA inter-groupes (bg-PCA) et une analyse canonique des variables (CVA) ont été réalisées. bg-PCA et CVA fournissent des informations complémentaires89,90. Un bg-PCA observe la variance entre les groupes (ici définis comme Stem Ruminantia, Tragulidae, Stem Pecora, Antilocapridae, Giraffomorpha, Cervidae, Moschidae et Bovidae) sans normaliser la variance intra-groupes89. Une normalisation est effectuée lors de l'utilisation du CVA. Le CVA maximise la séparation des moyennes inter-groupes par rapport à la variation au sein du rapport des groupes selon la variable de regroupement choisie spécifiée89. Le bg-PCA a été calculé à l'aide de la fonction "groupPCA" et le CVA à l'aide de la fonction "CVA", tous deux dans le package R Morpho v2.983. Pour tester les performances du modèle de classification, les deux analyses ont été validées en utilisant une validation croisée en laissant un exclu pour le bg-PCA et une validation croisée Jackknife pour le CVA. Toutes les données à l'appui du bg-PCA et de la CVA sont données dans les données supplémentaires 1 (script) et dans les données supplémentaires 1 (informations à l'appui).

Le taux d'évolution de la morphologie du labyrinthe osseux au sein de la phylogénie a été calculé à l'aide de la fonction "RRphylo" dans le package R RRphylo v2.6.091. Cette fonction effectue une régression de crête phylogénétique92. La signification des changements de taux d'évolution (accélération et décélération) a été testée à l'aide de la fonction "search.shift" dans le package R RRphylo v2.6.091 pour mettre en évidence les changements significatifs des taux au sein de l'arbre phylogénétique. Nous traçons les valeurs calculées du taux d'évolution sur l'arbre phylogénétique à l'aide de la fonction "contMap" dans le package R phytools v1.0.388. Toutes les données à l'appui concernant RRphylo sont données dans les données supplémentaires 1.

Nous avons testé si le taux d'évolution de la morphologie du labyrinthe osseux est corrélé, anticorrélé ou non corrélé (β) avec une fonction environnementale dans le temps en utilisant la fonction "fit_t_env" dans le package R RPANDA v2.093. La fonction environnementale est la donnée isotopique du δ18O utilisée comme approximation de la courbe de température fournie par Zachos et al1. Parce que chaque famille a un optimum écologique potentiellement différent et réagit différemment aux changements environnementaux, nous avons analysé séparément chaque clade de pecoran et les Tragulina dans une première analyse. Nous avons ensuite analysé la Pecora dans son ensemble et la Tragulina dans une seconde analyse. La signification des résultats a été testée par rapport à différents niveaux de lissage de la courbe de température, par rapport aux valeurs d'Aikake résultantes. Cela implique que si ces corrélations sont toujours significatives dans un clade, quel que soit le paramètre de lissage, la température n'est pas le seul paramètre influençant les taux d'évolution. Toutes les données à l'appui concernant RPANDA sont données dans les données supplémentaires 1.

Pour comparer l'impact de la topologie de l'arbre phylogénétique sur les résultats évolutifs, des analyses similaires ont également été effectuées en utilisant la taille des spécimens en fonction de la taille du centroïde du labyrinthe osseux. La taille du labyrinthe osseux s'est avérée être un bon indicateur de l'estimation de la masse corporelle chez les ruminants94 et a été utilisée ici pour explorer l'évolution et la diversification de la taille chez les ruminants. La morphologie du labyrinthe osseux est contrainte par l'ossification, qui survient au cours des stades fœtaux95,96 et peut refléter une évolution neutre20. En revanche, la taille est connue pour être fortement corrélée à des facteurs écologiques tels que l'alimentation et l'environnement local97,98,99 et fournit donc plus d'informations que la seule morphologie du labyrinthe osseux. Les résultats de ces analyses sont donnés dans les Figs supplémentaires. 7, 8 et données supplémentaires 1. Nous constatons que l'évolution de la taille diffère nettement de l'évolution morphologique du labyrinthe osseux (taux d'évolution et changements significatifs dans la figure supplémentaire 7, ainsi qu'une corrélation à grande échelle avec des facteurs environnementaux ; données supplémentaires 1). Cela indique que la topologie de l'arbre phylogénétique et le nombre de taxons considérés ne sont pas les principaux facteurs guidant nos résultats. Des augmentations de la taille corporelle maximale et du taux d'évolution auquel l'augmentation de la taille peut être observée au fil du temps dans la plupart des clades (Fig. 8 supplémentaire). La tendance des lignées évolutives à augmenter leur taille corporelle au fil du temps est connue sous le nom de règle de Depéret-Cope100. Une augmentation des taux évolutifs de taille est connue à partir de contextes insulaires et lors de radiations101. Les rythmes évolutifs du labyrinthe osseux sont plus hétérogènes et expliqués en détail dans le texte.

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports sur le portefeuille Nature lié à cet article.

Les ensembles de données générés et analysés au cours de l'étude actuelle (données de repère) sont disponibles dans les données supplémentaires 1. Tous les matériaux à partir desquels les données de forme sont générées sont hébergés dans les collections du musée. Des détails sur l'emplacement de ces collections peuvent être trouvés dans les données supplémentaires 2. Les modèles reconstruits en 3D des labyrinthes osseux sont soit publiés et en libre accès dans MorphoMuseuM102,103,104,105,106 (https://morphomuseum.com/) ou le seront. Les modèles non encore publiés sont disponibles auprès des auteurs correspondants sur demande raisonnable.

Le code généré pour mener cette étude est disponible dans le référentiel GitHub https://github.com/SilberdistL/inner-ear_Ruminants.git et est archivé sur Zenodo (https://doi.org/10.5281/zenodo.7060117).

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Nous tenons à remercier tous les conservateurs, gestionnaires de collections et scientifiques qui nous ont permis d'étudier et d'accéder au matériel : C. Argot et G. Billet (Muséum national d'Histoire naturelle, Paris), D. Geraads (Musée national d'Histoire Naturelle) pour la fourniture du spécimen de Sivatherium, E. Robert (Université Claude Bernard, Lyon 1), D. Berthet (Musée des Confluences Lyon), M. Orliac (Université Montpellier 2) pour la fourniture du labyrinthe osseux de Bachitherium, F. Duranthon et Y. Laurent (Muséum d'histoire naturelle, Toulouse), S. Legal, P. Coster, C. Balm, O. Maridet, O. Lapauze et J. Tissier (Parc Naturel Régional du Luberon et équipe de fouilles Murs Project), A. de Perthuie pour l'accès à sa collection privée, Christiane Zeitler, R. Ziegler et E. Heizmann (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart), P. Brewer, A. Garbout et F. Ahmed (Natural History Museum, Londres) , U. Göhlich et G. Daxner-Höck (Musée d'histoire naturelle de Vienne), A. Van der Geer (Centre néerlandais pour la biodiversité de Leiden), RC Hulbert Jr. (Université de Floride, Gainesville), AM García Forner et P. Montoya (Museu de Geologia de la Universitat de València, Burjassot) pour avoir fourni les pétrosals de Birgerbohlinia, M. Pina (Université de Manchester) pour l'aide à la numérisation et J. Morales (Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid), J. Galkin, R. O'Leary, M. Hill Chase, C. Grohé et A. Gishlick (AMNH New York, États-Unis), M. Celik (Université du Queensland) et M. Scheidegger. Nous remercions également toutes les personnes et institutions qui ont scanné pour nous. Tandra Fairbanks (NMB) est remerciée pour son aide avec les Anglais. BM et LC remercient le Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique d'avoir soutenu cette recherche à travers les projets 200021_178853 et 200021_159854/1 sur l'évolution de la région de l'oreille chez les ruminants. BM P300P2_161065 et P3P3P2_161066 sur l'évolution des premiers ruminants. FB reconnaît le soutien d'une bourse Gerstner au Musée américain d'histoire naturelle. GR remercie le projet RO 1197/3-1 de la Fondation allemande pour la recherche. GM, BM et LC tiennent à remercier le Muséum National d'Histoire Naturelle de Paris pour le financement du projet Ast-RX-2013-051. DDM prend acte du projet R+D+I réf. PID2020-116220GB-I00 du Ministerio de Ciencia e Innovación/Agencia Estatal de Investigación/10.13039/501100011033/. IS reconnaît le soutien du ministère espagnol des sciences et de l'innovation (projets réf. PID2020-117289GB-I00 et PID2020-116220GB-I00) et de la Generalitat de Catalunya (programme CERCA). MK est financé par la Société japonaise pour la promotion de la science (subvention KAKENHI n° 19K04060). MR est soutenu par le financement postdoctoral FCT-CEEC (CEECIND/02199/2018). MR remercie le projet MINECO CGL2011-25754 pour le financement de l'analyse. SW remercie le programme de recherche prioritaire stratégique de l'Académie chinoise des sciences (XDB26000000) et la Fondation nationale des sciences naturelles de Chine (41872001). GS et B.Mü. reconnaître le soutien financier du Fonds National Suisse de la Recherche Scientifique dans le cadre de l'initiative R'equip (316030_133802).

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Bastien Mennecart & Loïc Costeur

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Laura Dziomber

Oeschger Center for Climate Change Research, Université de Berne, 3012, Berne, Suisse

Laura Dziomber

Musée d'histoire naturelle de Mayence / Collection nationale d'histoire naturelle de Rhénanie-Palatinat, Reichklarastraße 10, 55116, Mayence, Allemagne

Manuela Aiglstorfer

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Fayçal Bibi

Fondation ARAID, Saragosse, Espagne

Daniel DeMiguel

Département des Sciences de la Terre, Domaine de Paléontologie / Institut Universitaire de Recherche en Sciences de l'Environnement d'Aragon (IUCA). Université de Saragosse, Pedro Cerbuna 12, 50009, Saragosse, Espagne

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Daniel DeMiguel & Israel M. Sanchez

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Masaki Fujita

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Mugino O. Kubo

Centre national suisse de données et de services pour les sciences humaines, 4123, Allschwil, Suisse

Flavie Laurent

Musée américain d'histoire naturelle, 10024 New York; Sciences de la Terre et de l'environnement, Graduate Center, City University of New York, New York, NY, 10016, États-Unis

Jin Meng

CR2P - Centre de Recherche en Paléontologie - Paris, UMR 7207, CNRS, MNHN, Sorbonne Université. Muséum national d’Histoire naturelle, CP38, 8 rue Buffon, 75005, Paris, France

Grégoire Métais

Centre des sciences des biomatériaux, Département de génie biomédical, Université de Bâle, Gewerbestrasse 14, 4123, Allschwil, Suisse

Bert Mueller et Georg Schulz

Département des sciences de la Terre, GeoBioTec, Nova School of Science and Technology, Universidade NOVA de Lisboa, Campus de Caparica, 2829-516, Caparica, Portugal

Maria Ríos

Collections d'histoire naturelle de l'État de Bavière - Collection d'État de Bavière pour la paléontologie et la géologie, Richard-Wagner-Strasse 10, 80333, Munich, Allemagne

Gertrud E. Rössner

Département des sciences géo et environnementales, paléontologie et géobiologie, Ludwig-Maximilians-Universität Munich, Richard-Wagner-Strasse 10, 80333, Munich, Allemagne

Gertrud E. Rössner

Micro- et Nanotomography Core Facility, Département de génie biomédical, Université de Bâle Gewerbestrasse 14, 4123, Allschwil, Suisse

Georges Schulz

Institut de paléontologie et de paléoanthropologie des vertébrés, Académie chinoise des sciences, 142 rue Xizhimenwai, Pékin, 100044, Chine

Shiqi Wang

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Tous les auteurs ont approuvé la version soumise (et toute version substantiellement modifiée impliquant la contribution de l'auteur à l'étude) ; ET avoir accepté à la fois d'être personnellement responsable des propres contributions de l'auteur et de s'assurer que les questions liées à l'exactitude ou à l'intégrité de toute partie de l'œuvre, même celles dans lesquelles l'auteur n'a pas été personnellement impliqué, sont correctement étudiées, résolues et la résolution documentée dans la littérature. Conception ou design de l'ouvrage : BM, LD, LC ; l'acquisition : BM, LD, MA, FB, DDM, MF, MK, FL, JM, GM, B.Mü., MR, GR, IS, GS, SW, LC ; l'analyse : BM, LD; l'interprétation des données : BM, LD, LC ; ont rédigé le travail : BM, LD, LC ; révisé en profondeur : BM, LD, MA, FB, DDM, MF, MK, FL, JM, GM, B.Mü., MR, GR, IS, GS, SW, LC

Correspondence to Bastien Mennecart.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Mennecart, B., Dziomber, L., Aiglstorfer, M. et al. La forme de l'oreille interne des ruminants enregistre 35 millions d'années d'évolution neutre. Nat Commun 13, 7222 (2022). https://doi.org/10.1038/s41467-022-34656-0

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Reçu : 11 novembre 2021

Accepté : 02 novembre 2022

Publié: 06 décembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41467-022-34656-0

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